Zur Systematik der Katzenfamilie
© 2002 Markus Kappeler
Über die genaue Zahl der heute auf der Erde lebenden
Katzenarten und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander
herrschte in der Fachwelt lange Zeit Uneinigkeit. Wahrscheinlich
gab es ziemlich genau gleich viele Meinungen zu diesem Thema,
wie es Katzenforscher gab. In jüngerer Zeit hielt sich deshalb
die Weltnaturschutzunion (IUCN) und mit ihr viele praxisorientierte
Zoologen an eine verhältnismässig einfache Unterteilung
der Katzenfamilie in erstens 5 Grosskatzen, zweitens 29 Kleinkatzen
und drittens 2 Sonderfälle. Die Grosskatzen wurden in der
Gattung Panthera und die Kleinkatzen in der Gattung Felis
zusammengefasst, während die «Mittelkatze» Nebelparder
und die «Sprintkatze» Gepard je einer eigenen Gattung
(Neofelis bzw. Acinonyx) zugeordnet wurden.
Dass diese simple Gliederung weder die Formenvielfalt
der Katzen noch die stammesgeschichtlichen Verhältnisse
innerhalb der Familie korrekt zum Ausdruck brachte, war zwar
unbestritten. Dennoch stellte sie ein sinnvolles Provisorium
dar, um dem «Streit der Gelehrten» aus dem Weg gehen.
Molekularbiologische Studien, bei welchen die Erbsubstanz
(DNS) der verschiedenen Katzenarten eingehend untersucht wurde,
haben dann in den 1990er Jahren endlich die Klärung dieser
unbefriedigenden Situation gebracht. Dabei gab es manch überraschende
Erkenntnis - z.B. dass der Gepard am nächsten mit dem Puma
verwandt ist, dass der Nebelparder eine echte Grosskatze ist,
dass die Marmorkatze eine asiatische Luchsform ist, und dass
die Wieselkatze verhältnismässig nah mit den Grosskatzen
verwandt ist.
Da ich immer wieder Anfragen betreffend Taxonomie, Nomenklatur
und Stammesgeschichte der Katzen erhalte, habe ich das heutige
Wissen auf dieser Seite zusammengestellt.
A. Systematik
Das nachfolgende Verzeichnis basiert auf der heute
allgemein anerkannten Arbeit von Christopher Wozencraft (in:
"Mammal Species of the World", Don Wilson & DeeAnn
Reeder (Hg.), Smithsonian, Washington/London 1993). Die Abfolge
der Arten innerhalb der Unterfamilien spiegelt hier nicht ihre
Verwandtschaft wieder, sondern ist alphabetisch. Die Frage nach
der Stammesgeschichte der Katzenfamilie und demnach der Verwandtschaft
der Katzenarten untereinander wird unter "B. Stammesgeschichte"
behandelt.
Familie Katzen
Felidae (Fischer, 1817)
Unterfamilie Kleinkatzen
Felinae (Fischer, 1817)
28 Arten
1.
Karakal, Wüstenluchs
Caracal
Caracal caracal (Schreber, 1776)
2.
Borneo-Goldkatze
Bornean Bay Cat
Catopuma badia (Gray, 1874)
3.
Asiatische Goldkatze
Asiatic Golden Cat, Temminck's Golden Cat
Catopuma temminckii (Vigors & Horsfield, 1827)
4.
Graukatze
Chinese Desert Cat, Chinese Mountain Cat
Felis bieti (Milne-Edwards, 1892)
5.
Rohrkatze
Reed Cat, Jungle Cat
Felis chaus (Schreber, 1777)
6.
Sandkatze
Sand Cat
Felis margarita (Loche, 1858)
7.
Schwarzfusskatze
Black-footed Cat
Felis nigripes (Burchell, 1824)
8.
Wildkatze
Wildcat
Felis silvestris (Schreber, 1775)
mit 3 geografischen Typen:
Europäische Wildkatze, Waldkatze - Felis silvestris silvestris,
Afrikanische Wildkatze, Falbkatze - Felis silvestris lybica,
Asiatische Wildkatze, Steppenkatze - Felis silvestris ornata
und inkl.
Hauskatze - Domestic Cat - Felis silvestris f. catus
9.
Wieselkatze, Jaguarundi
Jaguarundi
Herpailurus yaguarondi (Lacépède,
1809)
Anmerkung: Es gibt alle möglichen
Schreibweisen des spezifischen Epitheton (letzteres wird in der
Umgangssprache meist "Artname" genannt, obschon diese
Bezeichnung falsch ist, da ein Artname aus der Kombination eines
Gattungsnamens mit einem spezifischen Epitheton besteht). In
"Brehms Tierleben" (1876) steht zum Beispiel yaguarundi,
in "Grzimeks Tierleben" (1973) yagouaroundi,
in "Grzimeks Enzyklopädie" (1988) yaguaroundi.
Richtig ist obige Ursprungsschreibweise gemäss Desmarest
(1816).
10.
Ozelot
Ocelot
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758)
11.
Tigerkatze
Oncilla, Little Tiger Cat
Leopardus tigrinus (Schreber, 1775)
12.
Langschwanzkatze
Margay
Leopardus wiedii (Schinz, 1821)
13.
Serval
Serval
Leptailurus serval (Schreber, 1776)
14.
Kanadaluchs
Canadian Lynx
Lynx canadensis (Kerr, 1792)
15.
Eurasischer Luchs
Eurasian Lynx
Lynx lynx (Linnaeus, 1758)
16.
Pardelluchs
Iberian Lynx, Pardel Lynx
Lynx pardinus (Temminck, 1827)
17.
Rotluchs
Bobcat
Lynx rufus (Schreber, 1777)
18.
Pampaskatze
Pampas Cat
Oncifelis colocolo (Molina, 1782)
19.
Kleinfleckkatze
Geoffroy's Cat
Oncifelis geoffroyi (d'Orbigny & Gervais,
1844)
20.
Chilenische Waldkatze
Kodkod, Guina
Oncifelis guigna (Molina, 1782)
21.
Bergkatze
Andean Mountain Cat
Oreailurus jacobita (Cornalia, 1865)
Anmerkung: Gemäss den "Internationalen
Regeln für die Zoologische Nomenklatur", 4. Auflage
(2000), Artikel 31.1.1, sollen die Artnamen die Regeln der lateinischen
Grammatik berücksichtigen. Richtig müsste es also Oreailurus
jacobitus heissen. Die IUCN beispielsweise hält sich
an diesen Kodex. Viele andere Instanzen und Fachleute, so auch
Wozencraft, behalten hingegen die Ursprungsform der spezifischen
Epitheta bei. Solche "Problemfälle" sind darauf
zurückzuführen, dass die betreffenden Tierarten in
der Vergangenheit von einer grammatikalisch weiblichen Gattung
in eine grammatikalisch männliche Gattung (oder umgekehrt)
umgeteilt wurden.
22.
Manul
Pallas's Cat
Otocolobus manul (Pallas, 1776)
23.
Bengalkatze
Leopard Cat
Prionailurus bengalensis (Kerr, 1792)
inkl.
Iriomote-Katze - Prionailurus bengalensis iriomotensis
24.
Flachkopfkatze
Flat-headed Cat
Prionailurus planiceps (Vigors & Horsfield,
1827)
25.
Rostkatze
Rusty-spotted Cat
Prionailurus rubiginosus (Geoffroy Saint-Hilaire,
1831)
26.
Fischkatze
Fishing Cat
Prionailurus viverrinus (Bennett, 1833)
27.
Afrikanische Goldkatze
African Golden Cat
Profelis aurata (Temminck, 1827)
28.
Puma
Puma, Cougar, Mountain Lion
Puma concolor (Linnaeus, 1771)
Unterfamilie Grosskatzen
Pantherinae (Pocock, 1917)
7 Arten
29.
Nebelparder
Clouded Leopard
Neofelis nebulosa (Griffith, 1821)
30.
Löwe
Lion
Panthera leo (Linnaeus, 1758)
31.
Jaguar
Jaguar
Panthera onca (Linnaeus, 1758)
32.
Leopard
Leopard
Panthera pardus (Linnaeus, 1758)
33.
Tiger
Tiger
Panthera tigris (Linnaeus, 1758)
34.
Marmorkatze
Marbled Cat
Pardofelis marmorata (Martin, 1837)
35.
Schneeleopard
Snow Leopard
Uncia uncia (Schreber, 1775)
Unterfamilie Geparde
Acinonychinae (Pocock, 1917)
1 Art
36.
Gepard
Cheetah
Acinonyx jubatus (Schreber, 1775)
B. Stammesgeschichte
Der auf die Erforschung der Stammesgeschichte der
Katzen spezialisierte Molekularbiologe Stephen J. O'Brien hat
1996 (in "Wild Cats: Status Survey and Conservation Action
Plan", Kristin Nowell & Peter Jackson (Hg.), IUCN, Cambridge
1996) eine bemerkenswerte Zusammenfassung seiner Studien publiziert.
Er hat die Zellproben sämtlicher Katzenarten nach fünf
verschiedenen molekularbiologischen Methoden untersucht und dadurch
ohne Zweifel den bisher verlässlichsten Stammbaum dieser
verhältnismässig jungen Raubtierfamilie zeichnen können.
Dabei hat vor allem der Gepard überrascht...
Ich fasse seine Resultate hier kurz zusammen:
1.
Der Stammbaum der Katzenfamilie weist drei Hauptzweige auf. Alle
heutigen Katzen lassen sich also bloss drei Verwandtschaftsgruppen
zuordnen, welche interessanterweise aber nicht den drei oben
aufgeführten Unterfamilien entsprechen. Die gängige,
auch von Wozencraft übernommene Dreiteilung der Katzenfamilie
in Kleinkatzen, Grosskatzen und Geparde ist somit überholt.
Der erste Hauptzweig spaltete sich vor rund 12 Millionen
Jahren vom Rest der Katzenfamilie ab. Aus ihm sind die heutigen
Gattungen Leopardus und Oncifelis
und vermutlich auch Oreailurus (nicht untersucht)
hervorgegangen. Man spricht von den "kleinen gefleckten
Katzen Lateinamerikas" oder schlicht von der "Ozelot-Gruppe"
(7 Arten).
Der zweite Hauptzweig spaltete sich vor acht bis zehn
Millionen Jahren vom Rest der Katzenfamilie ab. Aus ihm sind
die heutigen Gattungen Felis und Otocolobus
entstanden. Man spricht von der "Wildkatzen-Gruppe"
oder "Hauskatzen-Gruppe" (6 Arten).
Der dritte Hauptzweig hat zu den restlichen heutigen
Katzengattungen geführt. Man spricht von der "Grosskatzen-Gruppe"
(23 Arten).
2.
Vor drei bis sieben Millionen Jahren spaltete sich die "Grosskatzen-Gruppe"
in verhältnismässig kurzen Intervallen in mehrere Zweige
auf:
Zunächst entstand der Zweig, der zu den heutigen
beiden Gattungen Acinonyx und Puma
führte. Die Moleküle gaben also der alten, allgemein
anerkannten Meinung nicht Recht, dass der Gepard (Acinonyx
jubatus) ein "Sonderling" sei, der sich stammesgeschichtlich
sehr früh vom Rest der Katzenfamilie getrennt habe. Er ist
unzweifelhaft ein Mitglied der "Grosskatzen-Gruppe",
und dort am nächsten verwandt mit dem Puma (Puma concolor).
Erst seit rund 5 Millionen Jahren durchläuft er eine separate
Entwicklung.
Danach spaltete sich innerhalb der "Grosskatzen-Gruppe"
ein Zweig ab, der zu den heutigen Gattungen Catopuma
und Profelis führte, dann ein Zweig, aus dem
die heutige Gattung Prionailurus entstand, danach
ein Zweig, der zu Caracal und Leptailurus
führte, dann ein Zweig, aus dem die heutige Gattung Herpailurus
hervorging. Auch die einst als urtümliche Zwischenform zwischen
Katzen und Mardern betrachtete Wieselkatze (Herpailurus yaguarondi)
erweist sich also als recht moderne, irgendwo zwischen den mittelgrossen
Katzen Serval (Leptailurus serval) und Karakal (Caracal
caracal) einerseits und den Luchsen (Lynx spp.) und
Grosskatzen (Panthera spp.) andererseits (s. unten) stehende
Katzenart.
Die letzte Aufspaltung der "Grosskatzen-Gruppe"
geschah schliesslich vor rund 2,8 Millionen Jahren, wobei aus
dem einen Zweig die heutigen Gattungen Lynx und
Pardofelis und aus dem anderen die Gattungen Neofelis,
Panthera und Uncia entstanden. Bemerkenswert
hierbei ist vor allem die Marmorkatze (Pardofelis marmorata),
die sich als asiatische Luchsform entpuppt. Erwähnenswert
ist aber auch der Nebelparder (Neofelis nebulosa), der
keineswegs ein "Mittelding" zwischen Klein- und Grosskatzen
bildet, wie dies oft behauptet wurde, sondern der eine echte
Grosskatze ist.
Hier also nun die neue Gliederung der Katzenfamilie
gemäss ihrer Verwandtschaft:
Familie Katzen - Felidae
36 Arten
A. Ozelot-Gruppe
7 Arten
Ozelot - Ocelot - Leopardus pardalis
Tigerkatze - Oncilla, Little Tiger Cat - Leopardus tigrinus
Langschwanzkatze - Margay - Leopardus wiedii
Pampaskatze - Pampas Cat - Oncifelis colocolo
Kleinfleckkatze - Geoffroy's Cat - Oncifelis geoffroyi
Chilenische Waldkatze - Kodkod, Guina - Oncifelis guigna
Bergkatze - Andean Mountain Cat - Oreailurus jacobita
B. Wildkatzen-Gruppe
6 Arten
Graukatze - Chinese Desert Cat - Felis bieti
Rohrkatze - Reed Cat, Jungle Cat - Felis chaus
Sandkatze - Sand Cat - Felis margarita
Schwarzfusskatze - Black-footed Cat - Felis nigripes
Wildkatze - Wildcat - Felis silvestris
Manul - Pallas's Cat - Otocolobus manul
C. Grosskatzen-Gruppe
23 Arten
1. Gepard und Puma (2 Arten)
Gepard - Cheetah - Acinonyx jubatus
Puma - Puma, Cougar, Mountain Lion - Puma concolor
2. Goldkatzen (3 Arten)
Borneo-Goldkatze - Bornean Bay Cat - Catopuma
badia
Asiatische Goldkatze - Asiatic Golden Cat - Catopuma temminckii
Afrikanische Goldkatze - African Golden Cat - Profelis
aurata
3. Bengalkatzen (4 Arten)
Bengalkatze - Leopard Cat - Prionailurus bengalensis
Flachkopfkatze - Flat-headed Cat - Prionailurus planiceps
Rostkatze - Rusty-spotted Cat - Prionailurus rubiginosus
Fischkatze - Fishing Cat - Prionailurus viverrinus
4. Karakal und Serval (2 Arten)
Karakal, Wüstenluchs - Caracal - Caracal
caracal
Serval - Serval - Leptailurus serval
5. Wieselkatze (1 Art)
Wieselkatze - Jaguarundi - Herpailurus yaguarondi
6. Luchse (5 Arten)
Kanadaluchs - Canadian Lynx - Lynx canadensis
Eurasischer Luchs - Eurasian Lynx - Lynx lynx
Pardelluchs - Iberian Lynx, Pardel Lynx - Lynx pardinus
Rotluchs - Bobcat - Lynx rufus
Marmorkatze - Marbled Cat - Pardofelis marmorata
7. Eigentliche Grosskatzen (6 Arten)
Nebelparder - Clouded Leopard - Neofelis nebulosa
Löwe - Lion - Panthera leo
Jaguar - Jaguar - Panthera onca
Leopard - Leopard - Panthera pardus
Tiger - Tiger - Panthera tigris
Schneeleopard - Snow Leopard - Uncia uncia
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