Markus Kappeler Vokalisationen des Silbergibbons Referat im grossen Hörsaal des Zoologischen Instituts der Universität Basel, 5.1.1977, mit Tonbandaufnahmen der Lautäusserungen freilebender Silbergibbons

 

Im Januar 1977 - zwei Monate nach Beendigung meiner Feldforschung im Ujung-Kulon-Reservat - habe ich am Zoologischen Institut der Universität Basel im Rahmen des «Zoologischen Kolloquiums» über die vielfältigen Lautäusserungen des Silbergibbons berichtet, wobei Tonaufnahmen das Gesagte untermalten. Hier das Referat im Wortlaut:

 

 

Vokalisationen des Silbergibbons

© 1977 Markus Kappeler

 

Einleitung

Ujung Kulon, eine Halbinsel im Südwesten Javas, ist 360 Quadratkilometer gross. Seine Vegetation kann man als tropischen Regenwald bezeichnen, was jedoch eine zu ungenügende Beschreibung ist. Die Vegetation ist sehr polymorph: Einzelne Gebiete sind mit hohem Primärwald bewachsen, andere, lehmige mit dichtem, dornigem Gestrüpp. Ebenfalls findet man Bambus-, Sumpf- und Mangrovengebiete.

Der Hauptgrund für den Schutz von Ujung Kulon war und ist die Tatsache, dass es vom Javanashorn (Rhinoceros sondaicus) bewohnt wird. Bereits seit 1934 beherbergt es die letzte Population dieser Tiere. 1928 war das Gebiet als Reservat erklärt worden, eine effektive Bewachung fand aber selten statt. Die Nashörner wurden weiterhin bejagt, so dass die Art um 1960 direkt von der Ausrottung bedroht war. Durch diese Entwicklung wurde der WWF alarmiert und R. und L. Schenken haben sich in der Folge (seit 1967) um einen effektiven Schutz des Reservats bemüht. Seit diesem Jahr sind keine Nashörner mehr gewildert worden. Jährliche Zählungen haben gezeigt, dass sich die Population ungefähr verdoppelt hat, nämlich von rund 25 Individuen im Jahr 1967 auf etwa 50 im Jahr 1975.

Natürlich profitieren auch andere, in ihrer Existenz bedrohte Tierarten vom Schutz des Gebiets. Ich möchte nur einige der seltenen Säuger nennen: das Javanische Wildrind (Bos javanicus), den Rothund (Cuon alpinus), den Sundalangur (Presbytis aygula) und den Silbergibbon (Hylobates moloch).

1969 wurde die südliche Hälfte des im Osten dem Ujung Kulon angrenzenden Bergs Gunung Honje dem Reservat angegliedert; bis 1978 sollte das auch mit dem nördlichen Teil geschehen sein. Vom Schutz dieses Bergs, der vor allem als Pufferzone für Ujung Kulon gedacht ist, profitiert in erster Linie der Silbergibbon, denn die Art bewohnt den Primärwald, mit dem der ganze Berg bedeckt ist.

Rund die Hälfte des Gunung Honje-Walds, also des Habitats des Gibbons, ist bisher menschlichen Rodungen zum Opfer gefallen, einerseits für die Holznutzung, andererseits zur Trockenreispflanzung. Die Gibbonpopulation zählt heute zwischen 1200 und 1600 Köpfe.

 

Lebensweise des Silbergibbons

Gibbons leben monogam und territorial. Eine Gibbonpopulation besteht also aus einer Anzahl Familiengruppen (jeweils dem adulten Paar mit seinen Jungen), die in einem Mosaikmuster verteidigter Lebensräume über ein Gebiet verteilt sind.

Eine Gibbonfamilie besteht maximal aus fünf Individuen, nämlich dem adulten Paar und maximal drei Kindern. Dies erklärt sich folgendermassen: Der Geburtenzyklus beträgt bei Gibbons rund zwei Jahre; ein Weibchen bekommt also etwa alle zwei Jahre ein Junges. Besitzt nun ein Paar drei Kinder, so ist das älteste bereits mehr als vier Jahre als und in diesem Alter ausgewachsen, subadult. In diesem Stadium werden seine Eltern zunehmend intoleranter gegen seine Anwesenheit. Es wird mehr und mehr von der Familie peripherisiert, bis es dann, noch bevor es sechs Jahre alt ist, also noch vor der Geburt des nächsten, vierten Kinds der Familie, die Gruppe verlässt und seine eigenen Wege geht respektive gehen muss. Vorübergehend besteht die Familie dann nur noch aus vier Tieren, bald darauf, nach der Geburt des nächsten Kinds, wieder aus fünf, dann wieder aus vier, usw. Die Jungen sind dabei immer in verschiedenen Altersstufen, nämlich dem Kind-, dem Juvenil- und dem Subadult-Stadium.

Die durchschnittliche Gruppengrösse in der Population beträgt 3,4 Exemplare.

Jede solche Gibbonfamilie verteidigt ganzjährig ein bestimmtes Waldstück, das alle ihre Ansprüche, insbesondere ihren Nahrungsbedarf, befriedigt. Diese Territorien sind etwa 25 Hektaren gross, wovon rund zwanzig Prozent (also etwa 5 Hektaren) mit angrenzenden Territorien überlappen. Artgleiche, auch eigene, adulte Jungen, werden ausgeschlossen durch ritualisiertes Singverhalten und ritualisiertes oder offenes Kampfverhalten. Die Grenzen des Territoriums sind klar definiert, einerseits durch das Verhalten der Gibbons, andererseits durch die Topografie des Gebiets.

Um zu zeigen, wie ein solches Territorium von seinen Eigentümern benützt und erhalten wird, soll kurz der Ablauf eines Tags im Leben der Gibbons beschrieben werden:

Schon beim ersten Morgengrauen um etwa halb 6 Uhr kommt Bewegung in die Gibbonfamilie, die auf einem ihrer Schlafbäume - das sind besonders grosse und hohe Bäume - im zentralen Teil des Territoriums geschlafen hat. Die Tiere strecken sich, pflegen sich ein wenig und wechseln vielleicht ihren Standort im Baum. Ansonsten ruhen sie aber noch fast bis zum Sonnenaufgang um etwa 6 Uhr. Dann verlässt meist das Männchen (manchmal auch das Juvenile) als erstes den Baum und führt seine Gruppe bei der Nahrungssuche an, der nun während etwa drei Stunden nachgegangen wird.

Hier muss nun ein wenig ausgeholt werden: Gibbons sind Vegetarier. Etwa drei Viertel ihrer Nahrung besteht aus Früchten verschiedener Reifestadien, ein Viertel aus Blattknospen, jungen Blättern und Blüten. Gelegentlich nehmen sie auch Insekten (vor allem Termiten) auf.

Die Futtersuche ist ein langsames, jedoch stetiges Wandern der ganzen Gruppe im Territorium, wobei praktisch an jeder Pflanze etwas Essbares gefunden wird (es wurden über 120 verschiedene Futterpflanzen bestimmt). Die Tiere bewegen sich aber nicht als geschlossene Einheit vorwärts, sondern sind oft hundert, zweihundert Meter voneinander entfernt. Auch halten sie sich unabhängig voneinander in verschiedenen Höhen, zwischen etwa 5 und 40 Metern auf. Kurze Unterbrüche des Wanderns von 10 bis 20 Minuten und vorübergehendes Zusammenfinden der Gruppe erfolgen dann, wenn sie auf einen Baum trifft, der besonders beliebte Früchte trägt. Solche Bäume scheinen manchmal auch kurzfristig die Richtung des Umherwanderns zu bestimmen. Dieses Herumziehen als primäre Weise, Futter zu erlangen, ist insofern wertvoll für die Tiere, als es sie mit ihrem Lebensgebiet vertraut erhält, ihnen ein breites Nahrungsspektrum verschafft und gleichzeitig auch die Territoriumsgrenzen kontrollieren lässt.

Während dieser ersten Phase des Essens und Umherstreifens steigt gelegentlich einmal das Weibchen auf einen der durch ihre freistehende Krone ausgezeichneten Rufbäume und stimmt seinen morgendlichen, weithin hörbaren Territorialgesang an, der bis 30 Minuten lang dauern kann. Darüber soll später noch gesprochen werden. Die restlichen Gruppenmitglieder halten sich in der Nähe, auf tieferem Niveau, auf, essen weiter, ruhen eventuell kurzfristig und beobachten - vor allem das Männchen - die Umgebung.

Am Ende der Nahrungssuche, um etwa 9 Uhr, ruht die Gruppe beisammen. Die einzelnen Individuen pflegen sich und einander leicht. Rund eine halbe Stunde später begeben sie sich erneut auf Futtersuche, ruhen dann über Mittag nochmals eine Stunde oder länger, und suchen dann wiederum nach Nahrung. Nach einer letzten Ruhepause um zirka 14 Uhr und der tagesletzten Phase der Nahrungsaufnahme begeben sich die Tiere noch vor 16 Uhr in einen ihrer Schlafbäume, wo sie schon bald ihre Schlafposition einnehmen.

Die Gruppe ist so normalerweise etwa zehn Stunden lang täglich aktiv, wovon rund drei Viertel der Nahrungssuche dienen. Mit zunehmender Tageszeit werden die Essphasen kürzer, die Ruhepausen länger.

Manchmal trifft die Gruppe in Grenznähe auf eine Nachbargruppe. In einem solchen Fall ziehen sich die Jungen und das Weibchen etwas zurück. Die beiden Männchen jagen sich während längerer Zeit - mit Unterbrüchen bis zu einer Stunde lang - über dem Grenzgebiet hin und her. Die Weibchen beginnen dazu manchmal zu singen, manchmal liefern sich auch sämtliche Mitglieder der beiden Nachbargruppen, zusätzlich zum Hinundherjagen der Männchen, ein Schreiduell.

Aus diesen Begegnungen gehen keine Sieger und keine Verlierer hervor, sondern die Gruppen wandern am Ende ruhig voneinander weg in ihre Territorien zurück.

Die Territorien werden also erhalten durch regelmässiges Besuchen und somit kontrollieren aller Grenzen zu Nachbarterritorien, durch das territoriale Singen der Weibchen und durch gelegentliche ritualisierte Konflikte mit Nachbargruppen. Auf diese Weise erlangt die residente Gruppe exklusive Benutzung ihres Habitatteils, in welchem ihre sämtlichen Bedürfnisse gedeckt werden.

 

Vokalisationen des Silbergibbons

Grundsätzlich unterscheiden lassen sich leise Vokalisationen, die nur innerhalb der einzelnen Gruppe von Bedeutung sind, von lauten, bis ein Kilometer weit hörbaren Vokalisationen. Die letzteren sind auf Distanz, also mindestens auch von den Nachbargruppen vernehmbar.

Von der ersten Gruppe, den leisen Vokalisationen, wären zu nennen: Weinen von Kleinkindern, Quitschen von Juvenilen beim Spiel, Schreie von Juvenilen und Subadulten als Antwort auf Aggression seitens der Eltern, und Lautgebung in erregtem Zustand.

Situationen, in denen Erregungslaute geäussert werden (leise «uh-uh»-Laute in Sequenzen), sind zum Beispiel: Entdecken bevorzugter Früchte, Entdecken eines ungewöhnlichen, unbekannten oder feindlichen Objekts, Verlust und in der Folge Suche nach Kontakt mit den übrigen Gruppenmitgliedern beim Herumwandern, Unsicherheit beim Aufhalten in einem fremden Gebiet. Auch äussert sich die Erregtheit des Weibchens, bevor es seinen Territorialgesang beginnt, in diesen Lauten. Lautstärke und Geschwindigkeit der Lautsequenz sind je nach Situation sehr unterschiedlich. Ein hoher Erregungsgrad wird vor allem durch lautes Einatmen gekennzeichnet, so dass mehrsilbige Laute ertönen.

Von den lauten Vokalisationen ist der vom Weibchen geäusserte Territorialgesang am auffälligsten und am häufigsten zu hören.

Fast täglich steigt das adulte Weibchen der Familie auf einen seiner Rufbäume und kündigt durch lautes Singen die Präsenz seiner Familie im Territorium an. Durch simultanes Herumturnen im Geäst dieser über das Kronendach des Walds hinausragenden Baumriesen demonstriert es zudem optisch seine Anwesenheit auf Distanz. Der Gesang ist aufgebaut als eine Sequenz einzelner, im Muster stereotyper Strophen, welche zehn bis zwanzig Sekunden dauern und im Durchschnitt etwa ein Mal je Minute wiederholt werden.

Die Strophen beginnen mit einer Reihe von in der Lautstärke zunehmenden Einzellauten und erreichen dann nach einigen langgezogenen Tönen ihren Höhepunkt bezüglich Tonhöhe, Intensität und Geschwindigkeit im Endcrescendo. Simultan zu diesem Crescendo erfolgt auch das wilde Herumhangeln des Weibchens. Zwischen den einzelnen Strophen sitzt das Weibchen ruhig und beobachtet den Horizont.

Diesem eigentlichen Gesang, dieser Sequenz von Strophen, geht je nach Motivationsgrad eine unterschiedlich lange, meist jedoch mehrminütige Einleitung aus einsilbigen Rufen voraus. Auch bei dieser Einleitung schwillt die Intensität fortlaufend an und gipfelt in der ersten Strophe. Hervorgegangen sind die einleitenden Rufe aus anfangs sehr leisen Erregungslauten.

Das Weibchen singt meist im Chor mit Weibchen von Nachbargruppen oder zumindest im Dialog mit einem Nachbarweibchen. Dies deshalb, weil sich die Weibchen gegenseitig zum Singen animieren. Das Singen am Morgen kann sich so, einmal angefangen, wie ein Lauffeuer über ein ganzes Gebiet verbreiten. Bei Dialogen wartet jedes Weibchen das Strophenende des anderen ab, bevor es weitersingt. Sie singen also alternierend. Die Männchen singender Weibchen sitzen meist ruhig auf tieferem Niveau und beobachten die Umgebung, speziell den Boden, vermutlich, um das Risiko des auffälligen Verhaltens des Weibchens bezüglich Feinden zu verringern.

Das territoriale Singen informiert so alle in der Nähe befindlichen Artgleichen - seien es Nachbarn oder durchziehende, besitzlose Tiere - über die Anwesenheit einer gesunden, kampffähigen Familie, respektive über die Besetztheit des betreffenden Waldstücks.

Es soll hier nochmals festgehalten werden, dass die einzige Reaktion etablierter Gruppen auf Gesänge von Nachbargruppen ebensolches Singen ist. Eine Bekräftigung dieser Distanzsignale an den Grenzen durch einen Männchenkonflikt findet nicht statt. Andererseits reagieren durchziehende Tiere, die nicht im Besitz eines Territoriums sind, mit sofortiger Flucht. Das Singen der Weibchen hat somit die Bedeutung einer passiven Verteidigung des Territoriums, im Gegensatz zur seltenen aktiven Verteidigung durch die Männchen an den Grenzen beim Antreffen von Fremdlingen. Darüberhinaus ist das territoriale Singen sicher auch von Bedeutung für die Stärkung der gruppeninternen Bindung.

Kleine Unterschiede im Strophensingen kennzeichnen einzelne Individuen, Unterschiede zum Beispiel im Frequenzumfang der langgezogenen Töne im Strophenmittelteil oder in der Geschwindigkeit des Endcrescendos. Vermutlich besitzen - für Gibbonohren - alle Weibchen derartige Charakteristika, so dass Gibbons sich allein akustisch von Anwesenheit und Standort der verschiedenen Nachbargruppen oder zum Beispiel auch von einem Wechsel in der Formation einer Gruppe ein Bild machen können. Trotz dieser geringfügigen Unterschiede ist aber das Muster der Strophen stereotyp und arttypisch, konstant innerhalb der Art auch ungeachtet der voneinander getrennten Verbreitungsgebiete.

In seltenen Fällen begleitet das subadulte Weibchen das adulte Weibchen beim Territorialgesang. Dies geschieht vor allem dann, wenn ein Paar die Alleinherrschaft über ihr Gebiet in Frage gestellt sieht. Etwa nachdem Durchzügler gesichtet worden sind, oder wenn in ihrem Territorium der Gesang eines fremden Weibchens ertönt. Die Stimmlage des subadulten Weibchens ist etwas höher, sein Gesang weniger kräftig, seine Strophen kürzer, obwohl sie gleich strukturiert sind wie diejenigen des adulten Weibchens. Das subadulte Weibchen singt zudem nicht allein, sondern hält sich, begleitend, an den Rhythmus des adulten Weibchens.

Ein anderer Typ lauter Vokalisationen ist, wie bereits angedeutet wurde, ein Schreikonzert zwischen zwei benachbarten Gruppen bei Interaktionen an ihrer gemeinsamen Grenze. Ein solches Konzert erfolgt gleichzeitig zum ritualisierten Kampf, dem Hinundherjagen der beiden Männchen. Sämtliche Mitglieder beider Familien schreien dabei, meist ruhig an Ort sitzend, aus voller Kehle. Von Zeit zu Zeit singen die Weibchen auch einzelne Strophen ihrer typischen Morgengesänge; oft auch beide simultan, was bei ihrem normalen Singen sonst nicht vorkommt. Ein Schreikonzert dauert meist eine halbe Stunde oder länger. Derartige Grenzkonflikte sind prächtige Darbietungen der akustischen und lokomotorischen Kraft von Gibbons.

Den dritten Typ lauter Vokalisation kann man hören, wenn Gibbons einen Bodenfeind - zum Beispiel einen Panther oder einen Menschen - entdecken. Sie stimmen in einer oberen Etage des Walds, nachdem sie zuerst Erregungslaute geäussert haben, ein «Verschreien» an: ein Schreikonzert, wie das soeben beschriebene, jedoch ertönen in der Regel keine Weibchenstrophen. Sämtliche Mitglieder der Gruppe schwingen dazu wild durch das Geäst, vermutlich um die Aufmerksamkeit des Feinds von einem speziellen Individuum abzulenken. In der Schlussphase, meist nach mehr als einer halben Stunde, verschwinden dann die Tiere lautlos, eines nach dem anderen, voran die Jungen und das Weibchen.

Diese Form der Vokalisation hat meiner Meinung nach wenig Sinn für die schreienden Tiere selbst; es scheint mir ein eher riskantes Unterfangen. Der selektive Wert des Verschreiens von Bodenfeinden liegt vermutlich eher in der Kommunikation zwischen den sozialen Einheiten der Population, mit anderen Worten im Warneffekt für benachbarte Gruppen.


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