Kleiner Moorbläuling - Maculinea alcon
Schwarzgefleckter Bläuling - Maculinea arion
Grosser Moorbläuling - Maculinea teleius
Schwarzblauer Bläuling - Maculinea nausithous
© 2002 Markus Kappeler / Groth AG
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection,
Groth AG, Unterägeri)
Mit weltweit über 150 000 Arten bilden die Schmetterlinge
(Ordnung Lepidoptera) die drittgrösste Insektenordnung -
hinter den Käfern (Ordnung Coleoptera) und den Hautflüglern
(Hymenoptera). Eine der artenreichsten unter den rund einhundert
Schmetterlingsfamilien ist die Familie der Bläulinge (Lycaenidae).
In Mitteleuropa beispielsweise gehört fast ein Drittel aller
Tagfalter der Bläulingsfamilie an.
Unter den Bläulingen befinden sich fünf
Arten der Gattung Maculinea, welche wegen ihres aussergewöhnlichen
Lebenszyklus zumindest in Fachkreisen Berühmtheit erlangt
haben. Es handelt sich um den Kleinen Moorbläuling (Maculinea
alcon), den Schwarzgefleckten Bläuling (Maculinea
arion), den Grossen Moorbläuling (Maculinea teleius),
den Schwarzblauen Bläuling (Maculinea nausithous)
und den Enzianbläuling (Maculinea rebeli). Letzterer
ist eng verwandt mit dem Kleinen Moorbläuling und wird von
manchen Fachleuten als Unterart desselben betrachtet. Wir widmen
diese Seiten deshalb den vier «unumstrittenen» Arten.
Lebensgemeinschaft mit Ameisen
Die Maculinea-Bläulinge sind mit einer
Flügelspannweite von gewöhnlich 35 bis 40 Millimetern
vergleichsweise grosse Mitglieder der Bläulingsfamilie.
Verbreitungsgebiet und Lebensraum sind bei allen Arten etwas
unterschiedlich: Der Kleine Moorbläuling ist von Frankreich
im Westen quer durch Europa bis nach Kasachstan im Osten verbreitet
und hält sich typischerweise in Riedwiesen und anderen feuchten
Grasländern von Meereshöhe bis in Höhen von etwa
1000 Metern ü.M. auf. Der Schwarzgefleckte Bläuling
kommt von Westeuropa quer durch ganz Eurasien bis nach China
und Sibirien vor und bewohnt magere, trockene Rasenstücke
von Meereshöhe bis in Höhen von etwa 2000 Metern ü.M.
Der Grosse Moorbläuling hat in Europa ein verhältnismässig
beschränktes Verbreitungsgebiet, das sich zur Hauptsache
vom östlichen Frankreich bandartig zum Ural hin erstreckt.
In Asien ist sein Verbreitungsgebiet hingegen riesenhaft und
reicht vom Ural bis nach Japan. Die Art ist zur Hauptsache in
Feuchtwiesen zu Hause. Der Schwarzblaue Bläuling schliesslich
kommt lückenhaft von Nordspanien quer durch das zentrale
Europa bis zum Ural und zum Kaukasus vor. Auch er besiedelt vorzugsweise
Riedwiesen und andere feuchte Grasländer.
Wie alle Tagschmetterlinge beginnen die Maculinea-Bläulinge
ihr Leben als eher plumpe Raupe und machen später eine wundersame
Verwandlung (Metamorphose) zum federleichten Falter durch. Im
Laufe ihrer Stammesgeschichte haben sie jedoch - im Unterschied
zu ihren Vettern - eine besondere Strategie entwickelt, um im
«Kampf ums Überleben» gute Chancen zu haben:
Im Raupenstadium bringen sie ausgerechnet ihre Feinde, die Ameisen,
dazu, sie zu betreuen, das heisst sie zu ernähren, gegen
andere Feinde zu beschützen und ihnen im wetterfesten Ameisennest
Unterschlupf zu gewähren. Der Lebenszyklus und die ökologischen
Ansprüche sind zwar bei den vier Arten nicht in allen Einzelheiten
gleich, folgen aber mehr oder weniger dem folgenden Muster:
Die erwachsenen Falter sind jeweils ungefähr
einen Monat im Jahr zu beobachten, in den meisten Bereichen ihres
Verbreitungsgebiets irgendwann zwischen Ende Mai und Anfang August.
Die durchschnittliche Lebensdauer des Einzeltiers beträgt
in der Freiheit allerdings nur etwa fünf Tage. In dieser
knappen Zeit ist jeder Bläuling bestrebt, seine biologische
Aufgabe - die Sicherstellung der Nachkommenschaft - zu erfüllen.
Die Männchen paaren sich mit den Weibchen, und die Weibchen
legen bald darauf ihre Eier ab.
Bei der Wahl des Eiablageorts - der späteren
Raupenfutterpflanze - sind die Weibchen sehr wählerisch.
So legen die Weibchen des Kleinen Moorbläulings ihre Eier
fast ausschliesslich an Blütenknospen des Lungenenzians
(Gentiana pneumonanthe) ab, die Weibchen des Schwarzgefleckten
Bläulings an Blütenknospen des Feld-Thymians (Thymus
serpyllum) oder des Dosts (Origanum vulgare), die
Weibchen des Grossen Moorbläulings an Blütenknospen
des Grossen Wiesenknopfs (Sanguisorba officinalis) und
die Weibchen des Schwarzblauen Bläulings ebenfalls an Blüten
des Grossen Wiesenknopfs, doch bevorzugen sie dabei deutlich
jüngere, kleinere Knospen.
Jedes Weibchen legt gewöhnlich nur ein Ei an
einer Blütenknospe ab, besucht aber innerhalb seines Streifgebiets
jede verfügbare Raupenfutterpflanze. Ob sich in der Nähe
einer Blütenknospe ein Ameisennest befindet, vermag das
Falterweibchen nicht wahrzunehmen. Indem es seine Nachkommenschaft
möglichst grossräumig verteilt, erhöht es aber
die Wahrscheinlichkeit, dass zumindest ein paar der Jungtiere
von Ameisen gefunden und «adoptiert» werden.
Nach vier bis zehn Tagen, je nach Temperatur, schlüpfen
die Räupchen aus den Eiern. Sie bohren sich sogleich in
die Blüten hinein und ernähren sich dort von den sich
entwickelnden Staubbeuteln, Fruchtknoten und Samen. Zwei bis
drei Wochen lang bleiben sie im Inneren ihrer Blüte verborgen
und häuten sich in dieser Zeit zwei oder drei Mal.
Danach beginnt die erst drei bis vier Millimeter lange
Bläulingsraupe ein seltsames Unterfangen: Sie kriecht kurz
vor der Dämmerung aus ihrer Blüte und lässt sich
auf den Boden fallen. Dort versteckt sie sich unter Pflanzenteilen
oder in einer Erdspalte und wartet. Worauf sie wartet, ist eine
Ameise - allerdings nicht irgendeine Ameise, sondern eine ganz
bestimmte Knotenameise (Gattung Myrmica). Beim Kleinen
Moorbläuling ist es Myrmica ruginodis, beim Schwarzgefleckten
Bläuling Myrmica sabuleti, beim Grossen Moorbläuling
Myrmica scabrinodis und beim Schwarzblauen Bläuling
Myrmica rubra.
Es ist dies eine recht riskante Phase im Leben der
Bläulingsraupe. Denn kommt eine Ameise des Wegs, die nicht
zur Gattung Myrmica gehört, wird sie als ganz normales
Beutetier behandelt. Auch Vögel und andere Insektenesser
können ihr Leben beenden. Und nicht zuletzt besteht die
Gefahr, dass sie unentdeckt bleibt und verhungert. In den meisten
Fällen wird aber tatsächlich eine Knotenameise auf
sie aufmerksam. In der Folge findet ein eigentliches «Adoptionsritual»
statt: Die Ameise greift die Raupe nicht an, sondern betrillert
sie ausgiebig mit ihren Fühlern. Wir wissen heute, dass
die Raupe über spezielle Porendrüsen verfügt,
aus denen sie flüchtige Duftstoffe, so genannte Pheromone,
absondert. Diese «Sozialhormone» dienen im Allgemeinen
dazu, bei anderen Artgenossen eine bestimmte Reaktion auszulösen.
Interessanterweise ist das Pheromongemisch der Bläulingsraupe
aber nicht auf ihre Artgenossen ausgerichtet, sondern auf die
Knotenameisen. Die Raupen imitieren gewissermassen die Duftsprache
der Knotenameisen und unterbinden so deren Angriffigkeit, ja
wecken im Gegenteil deren Interesse.
Beim Zusammentreffen mit der Knotenameise scheidet
die kleine Raupe zusätzlich aus einer speziellen Honigdrüse
auf dem Rücken eine wässrige Zuckerlösung aus,
welche von der Ameise begierig aufgeleckt wird und ihr Interesse
an der Raupe noch deutlich steigert. Auch die Flüssigkeit
dürfte also chemische Botenstoffe enthalten. Schliesslich
krümmt die Raupe ihren Körper S-förmig und bläht
ihre ersten paar Segmente auf, so dass sie in ihrer Gestalt einer
Ameisenlarve ähnelt. Alle diese Signale führen letztlich
dazu, dass die Knotenameise die Bläulingsraupe «adoptiert»,
das heisst sie sorgfältig ergreift und in ihr Nest trägt.
Dort wird das «Findelkind» auf ein Häufchen
Ameisenbrut gelegt und in der Folge von den anwesenden Arbeiterinnen
wie die eigenen Larven beleckt und gepflegt.
Das Adoptionsritual dauert bei den verschiedenen Bläulingsarten
unterschiedlich lang: Während es etwa bei der Raupe des
Schwarzgefleckten Bläulings bis zu vier Stunden währt,
wird die Raupe des Kleinen Moorbläulings nur einer oberflächlichen
Inspektion unterzogen und gewöhnlich innerhalb weniger Sekunden
als eigene Larve akzeptiert. Der «Duftcocktail» ist
beim Kleinen Moorbläuling offensichtlich am überzeugendsten.
Im Nest angelangt beginnt die Bläulingsraupe
sogleich, die Fürsorge der Knotenameisen auszunutzen: Sie
verspeist mit grossem Appetit die kleineren Ameisenlarven in
ihrer Umgebung. Bald übertrifft sie diese an Grösse.
Nun wird ihre Lage nochmals kritisch. In dieser Phase vermag
nämlich ihr «Parfüm» nur noch bei einer
ganz bestimmten Knotenameisenart seine täuschende Wirkung
zu entfalten. Wurde die Raupe durch eine falsche Knotenameise
adoptiert, so wird sie nun mehr und mehr vernachlässigt
und geht schliesslich ein, gelegentlich wird sie sogar angegriffen
und getötet. Immerhin schaffen es aber wissenschaftlichen
Studien zufolge rund sechzig Prozent der Maculinea-Bläulingsraupen,
von einer artspezifischen Wirtsameise adoptiert zu werden.
Auch im Nest zeigt sich, dass das Pheromongemisch,
welches die Raupe des Kleinen Moorbläulings ausscheidet,
am höchsten entwickelt ist. Im Gegensatz zu den Raupen der
drei anderen Bläulingsarten wird sie nämlich unablässig
geleckt und gepflegt. Stets hat sie eine Traube von Arbeiterinnen
um sich versammelt. Indem sie sich aufrichtet und mit ihrem Kopf
«wackelt», kann sie diese sogar dazu bewegen, sie
mit Speisebrei zu füttern.
Am Sommerende, wenn die Temperaturen fallen, verlangsamen
sich sämtliche Vorgänge in den Knotenameisenkolonien.
Schliesslich kommen sie ganz zum Stillstand. Auch die Bläulingsraupen
unterbrechen dann die Nahrungsaufnahme und ruhen. Die steigenden
Temperaturen im Frühling erwecken dann die Ameisen und die
Raupen gleichermassen zu neuem Leben. Im Frühsommer schliesslich
verpuppen sich die Raupen wenige Zentimeter unter der Nestoberfläche,
worauf sich unter der starren Puppenhülle die umwälzende
Verwandlung von der Raupe zum Falter ereignet. Die nach etwa
drei Wochen ausschlüpfenden Falter müssen auf dem schnellsten
Weg den Ameisenbau verlassen, da sie nun kein Gastrecht mehr
geniessen. Zum Schutz vor den aggressiv gegen sie vorgehenden
Ameisen ist ihr Körper mit wolligen Schuppen bedeckt, die
in den Kiefern der ehemaligen Gastgeber zurückbleiben, wenn
sie zubeissen. Nach dem Verlassen des Ameisenbaus pressen die
jungen Falter Luft und Blutflüssigkeit in die Adern ihrer
noch weichen, zerknitterten Flügel. Binnen kurzer Zeit sind
dieselben gestreckt und erhärtet. Nun können die Bläulinge
ihren ersten Flug unternehmen - und ihren bemerkenswerten Lebenszyklus
von neuem beginnen.
Spezialisten leben gefährlich
Die faszinierende Überlebensstrategie der Maculinea-Bläulinge
besitzt leider in der modernen, vom Mensch geprägten Welt
eine verhängnisvolle Kehrseite: Die zarten Wesen sind heute
auf Gedeih und Verderb vom Funktionieren des Zusammenwirkens
mit den Knotenameisen abhängig. Ohne deren Hilfe vermögen
sie sich nicht mehr zu entwickeln. Wie rasch solche Abhängigkeiten
zu tückischen Überlebens-Engpässen führen
können, hat sich beispielsweise in England gezeigt, wo der
Schwarzgefleckte Bläuling - trotz aufwändiger Schutzbemühungen
- im Jahr 1979 ausstarb.
Im Laufe des 20. Jahrhunderts wurde der Rückgang
des Schwarzgefleckten Bläulings in England mit zunehmender
Besorgnis verfolgt. Mancherorts erwies sich die Zerstörung
seines Lebensraums als Ursache; die meisten Verluste waren aber
unerklärlich. So verschwand der Schmetterling sogar aus
den fünf Naturschutzgebieten, die eigens zu seiner Rettung
geschaffen worden waren. Als der Bläuling kurz vor dem Aussterben
stand, wurde von den britischen Naturschutzkreisen ein breit
angelegtes Forschungsprogramm in die Wege geleitet. Dieses brachte
schon bald den wahren Grund für den rapiden Schwund der
Bläulingsbestände an den Tag: Erstens zeigte sich,
dass die Raupen nur im Bau der Knotenameise Myrmica sabuleti
gedeihen. Und zweitens wurde festgestellt, dass diese Ameisenart
in grösserer Zahl vorhanden sein muss, da eine Ameisenkolonie
kaum mehr als eine räuberische Raupe in ihrem Nest verkraften
kann. Sabuleti-Knotenameisen in ausreichender Zahl kommen
aber nur an warmen, trockenen Hängen vor, wo der Rasen vom
Vieh so stark abgeweidet ist, dass die Sonne die unterirdischen
Bauten der Ameisen genügend erwärmt. Wächst das
Gras ein paar Zentimeter zu hoch, so geben die Ameisen ihre Nester
auf, und der Schwarzgefleckte Bläuling stirbt an diesem
Ort aus.
Nun war alles klar: Da in den letzten Jahrzehnten
die meisten trocken-warmen Böschungen von der Landwirtschaft
aufgegeben worden waren, erloschen die Vorkommen des Bläulings
eines nach dem anderen - obschon noch andere Knotenameisenarten
vorhanden waren und auch durchaus genügend Raupenfutterpflanzen
dort wuchsen. Deshalb war der Falter auch so rasch aus den für
ihn eingerichteten Naturschutzgebieten verschwunden, denn «selbstverständlich»
hatte man daraus das Weidevieh verbannt. Als die erstaunlichen
ökologischen Bedürfnisse des Schwarzgefleckten Bläulings
endlich aufgeklärt waren, gab es auf den Britischen Inseln
leider keine Vertreter der Art mehr.
Rückzugsgebiet in Tschechiens «Weissen
Karpaten»
Insbesondere in den west- und mitteleuropäischen
Bereichen ihrer Verbreitungsgebiete haben alle vier vorgestellten
Maculinea-Bläulinge im Verlauf des 20. Jahrhunderts
erhebliche Bestandseinbussen erlitten und sind aus manchen Regionen
sogar vollständig verschwunden. Als Hauptursachen gelten
zwei Entwicklungstendenzen der modernen (Intensiv-)Landwirtschaft:
einerseits die Ausweitung der Anbauflächen auch auf Hänge
und Feuchtgebiete, andererseits das Brachlegen unrentabler Grenzertragsflächen
mit anschliessender Verbuschung. Beides schädigt sowohl
die Wirtspflanzen als auch die Wirtsameisen der Maculinea-Bläulinge.
In den östlichen Teilen ihrer Verbreitungsgebiete
ist die Gefährdungssituation derzeit noch vergleichsweise
entspannt, doch dürfte den himmelblauen Faltern längerfristig
auch dort der landwirtschaftliche «Fortschritt» zu
schaffen machen.
In Tschechien, dem Ausgabeland der vorliegenden Briefmarken,
kommen die vorgestellten vier Bläulingsarten noch recht
weit verbreitet vor. Gesunde Bestände finden sich in verschiedenen
- sachgerecht bewirtschafteten - Schutzgebieten. Besonders erwähnenswert
ist das Bile-Karpaty-Biosphärenreservat. Es handelt sich
um ein 715 Quadratkilometer grosses Gebiet mit ausgedehnten Magerwiesen
und -weiden ganz im Osten des Landes. Die Flora und Insektenfauna
dieses Gebiets ist ausserordentlich artenreich. Damit sich dies
nicht ändert, ist es unabdingbar, dass die traditionelle
landwirtschaftliche Nutzung der Grasländer beibehalten wird.
Es ist dies ein gutes Beispiel dafür, was den Naturschützern
in den 1960er und 1970er Jahren noch verborgen war: Dass nämlich
die schonende, traditionelle Nutzung naturnaher Landschaften
durch die ansässige menschliche Bevölkerung der Erhaltung
der örtlichen Biodiversität durchaus förderlich
ist. Diese Erkenntnis fliesst heute weltweit in die Aktivitäten
der Naturschutzkreise ein. Schliesslich darf man aus Fehlern
lernen...
Legenden
Die Bläulinge der Gattung Maculinea sind mit
einer Flügelspannweite von gewöhnlich 35 bis 40 Millimetern
vergleichsweise grosse Mitglieder der artenreichen Bläulingsfamilie
(Lycaenidae). Das linke Bild zeigt ein Männchen des Kleinen
Moorbläulings (Maculinea alcon), das rechte Bild ein Männchen
des Schwarzgefleckten Bläulings (Maculinea arion).
Die erwachsenen Maculinea-Bläulinge fliegen
nur ungefähr während eines Monats im Jahr, in den meis-ten
Bereichen ihres Verbreitungsgebiets irgendwann zwischen Ende
Mai und Anfang August. Das linke Bild zeigt Männchen und
Weibchen des Grossen Moorbläulings (Maculinea teleius) bei
der Paarung, das rechte Bild ein Männchen des Schwarzblauen
Bläulings (Maculinea nausithous).
Vier Stationen im Lebenszyklus des Kleinen Moorbläulings:
Nachdem die Raupe ihre ersten zwei bis drei Lebenswochen im Inneren
einer Blüte des Lungenenzians (Gentiana pneumonanthe) verbracht
hat, kriecht sie hervor, lässt sich auf den Boden fallen
und wartet darauf, von einer ruginodis-Knotenameise adoptiert
zu werden (links). Im Ameisennest kümmern sich die Arbeiterinnen
aufmerksam um das «Findelkind» (rechts oben). Auch
im Puppenstadium betreuen die Arbeiterinnen ihren Gast fürsorglich
und bewahren ihn unter anderem vor Schimmelbefall (rechts Mitte).
Nach dem Schlüpfen muss der junge Falter eilends das Ameisennest
verlassen, denn nun erkennen die Arbeiterinnen den Schwindel
und gehen aggressiv gegen den Fremdling vor (rechts unten).
Nach der Beschädigung ihres Nests bringen
die Knotenameisen nicht nur ihre eigene Brut, sondern auch die
von ihnen adoptierten Maculinea-Raupen sofort in Sicherheit.
Das Bild zeigt eine scabrinodis-Knotenameise mit einer halbwüchsigen
Raupe des Grossen Moorbläulings.
Der vom Mensch verursachte Landschaftswandel macht
den ökologisch hoch spezialisierten, von ihren Wirtspflanzen
ebenso wie von ihren Wirtsameisen abhängigen Bläulingen
das Leben schwer. In vielen Bereichen ihrer europäischen
Verbreitungsgebiete sind sie deshalb selten geworden oder gar
ausgestorben. Das Bild zeigt einen männlichen Schwarzblauen
Bläuling beim Nektarsaugen auf einer Blüte des Grossen
Wiesenknopfs (Sanguisorba officinalis), der arttypischen Raupenfutterpflanze.
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