Buntbarsche des Victoriasees
Haplochromis spp.
© 1997 Markus Kappeler / Groth AG
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection,
Groth AG, Unterägeri)
Mit einer Fläche von 68 800 Quadratkilometern
ist der im ostafrikanischen Hochland - im Grenzgebiet zwischen
Kenia, Tansania und Uganda - gelegene Victoriasee anderthalb
mal so gross wie die Schweiz und (nach dem Oberen See in Nordamerika
mit 82 400 km2) der zweitgrösste
Süsswassersee der Erde. Insgesamt 3300 Kilometer lang sind
die Ufer dieses riesenhaften, nach der ehemaligen britischen
Königin Victoria benannten Gewässers. Mehrere grössere
Hafenstädte liegen daran, wie Kisumu in Kenia, Mwanza in
Tansania oder Entebbe in Uganda, die durch regelmässig befahrene
Schiffslinien miteinander verbunden sind. Zahlreiche kleine und
grössere Inseln liegen im See verstreut, welche zusammen
eine Fläche von rund 6000 Quadratkilometern aufweisen. Alles
in allem erinnert der Victoriasee eher an ein Binnenmeer als
an einen Süsswassersee.
Bemerkenswert ist der Victoriasee aber nicht nur wegen
seiner geografischen Daten, sondern auch wegen seiner Wassertierwelt,
besonders wegen seiner aussergewöhnlich formenreichen Fischfauna:
Weltweit weisen nur noch die beiden weiter südlich liegenden
Seen Tanganjikasee und Malawisee eine ähnlich grosse Vielfalt
an Fischarten auf. Und wie bei den beiden «Nachbarseen»
ist diese enorme Fischvielfalt zur Hauptsache auf eine einzige
Familie zurückzuführen: die Buntbarsche (Cichlidae).
Über 400 Victoriasee-Buntbarsche
Wieviele Buntbarsche der Victoriasee insgesamt beherbergt,
lässt sich nicht genau sagen. Gewiss ist einzig, dass bis
heute etwa 125 Arten wissenschaftlich beschrieben worden sind
und dass mehrere Dutzend Arten bereits gesammelt, aber noch nicht
wissenschaftlich benannt worden sind. Als unbestritten gilt ferner,
dass zahlreiche weitere Arten noch unentdeckt geblieben sind.
Und leider besteht kein Zweifel, dass viele Arten, worunter auch
unbekannte, in den letzten Jahrzehnten aufgrund der «Machenschaften»
des Menschen ausgestorben sind. Neuste Schätzungen besagen,
dass die Gesamtzahl der Buntbarscharten im Victoriasee noch um
die Mitte unseres Jahrhunderts deutlich über 400 betragen
hat, und dass die grosse Mehrheit hiervon endemische Arten gewesen
sind. Vergleicht man diese Zahl mit den «kläglichen»
45 einheimischen und 13 eingeführten Fischarten, die es
insgesamt in den schweizerischen Gewässern gibt, so erhält
man eine Vorstellung vom unglaublichen Formenreichtum der Buntbarsche
im Victoriasee.
Erstaunlich ist dieser Reichtum umsomehr, als der
Victoriasee geologisch gesehen verhältnismässig jung
ist: Man schätzt sein Alter auf weniger als eine Million
Jahre. Kommt hinzu, dass er vor gut 12 000 Jahren vorübergehend
vollständig austrocknete. So hat sich also offensichtlich
die heutige Formenvielfalt der Victoriasee-Buntbarsche in einer
überraschend kurzen Zeitspanne - ausgehend von wahrscheinlich
wenigen eingewanderten, vormals flussbewohnenden Buntbarsch-Vorfahren
- herausgebildet. Dies gilt zu Recht als ein ganz aussergewöhnlicher
Fall von explosionsartiger Evolution.
Die Vielfalt der Buntbarsche im Victoriasee ist zu
einem erheblichen Teil auf das besonders reiche Spektrum aquatischer
Lebensräume zurückzuführen, welches dieses riesenhafte,
tropisch-warme und (bei einer durchschnittlichen Wassertiefe
von weniger als 40 Metern) sehr seichte Gewässer aufweist:
Neben dem offenen Wasser des Sees finden sich in der Uferzone
und im Bereich der Inseln nebst geschützten, wasserpflanzenreichen
Buchten beispielsweise sandige, Wind und Wellen ausgesetzte Strandabschnitte,
verlandendende, quadratkilometergrosse Papyrussümpfe und
felsige, zerklüftete Steiluferpartien. In den uferfernen
Teilen des Sees wiederum ist die Beschaffenheit der Böden
sehr verschiedenartig und reicht von weichen, verschlammten Untergründen
über sandige Flächen bis hin zu Kieselstein- und Felsböden.
Jeder dieser zahlreichen Lebensräume im Victoriasee bietet
spezielle Lebensverhältnisse und -nischen. Und jeder von
ihnen beherbergt heute seine eigene Gemeinschaft von Buntbarscharten.
Vier Buntbarsch-Beispiele
Obschon sich die Buntbarscharten des Victoriasees
auf die Nutzung unterschiedlichster ökologischer Nischen
spezialisiert haben, sind sie doch in ihrer Gestalt alle einander
recht ähnlich geblieben. Markante Unterschiede bestehen
hingegen in ihrer Färbung und der Struktur ihrer Kiefer
und Zähne, worin sich die Vielfalt der Ernährungsgewohnheiten
widerspiegelt. Ferner unterscheiden sie sich in ihrer Grösse
- die erwachsenen Individuen werden je nach Art zwischen 5 und
25 Zentimeter lang - teils deutlich voneinander.
Die auf diesen Seiten vorgestellten vier Arten mögen
die ökologische und körperbauliche «Bandbreite»
der Buntbarschfauna im Victoriasee veranschaulichen, denn es
handelt sich um vier Arten, die verhältnismässig stark
voneinander abweichen: den Rotschwanz-Schabebuntbarsch (Haplochromis
nigricans, auch Neochromis nigricans), den Wulstlippenbuntbarsch
(Haplochromis chilotes, auch Paralabidochromis chilotes),
den Bänderbuntbarsch (Haplochromis cinctus, auch
Enterochromis cinctus) und den noch nicht wissenschaftlich
benannten Orangefarbenen Felsen-Raubbuntbarsch (Haplochromis
sp.nov., auch Haplochromis «orange rock hunter»).
Der Rotschwanz-Schabebuntbarsch, der eine recht
hohe «Stirn» aufweist, ist ein mittelgrosses Mitglied
seiner Sippe: Erwachsene Tiere erreichen eine Länge von
etwa zehn Zentimetern. Er hat sich auf das Abweiden bzw. «Abschaben»
von Algen spezialisiert, die auf Felsen wachsen, wobei ihm sein
kammähnliches Gebiss sehr dienlich ist. Daneben verschmäht
er auch Insekten und andere wirbellose Kleintiere nicht, denen
er bei der Nahrungssuche begegnet.
Der Wulstlippenbuntbarsch ist etwas grösser
als der Rotschwanz-Schabebuntbarsch und besitzt - wie sein Name
sagt - auffällig vergrösserte Lippen. Er verfügt
über pinzettenartige Zähne, die er einsetzt, um Insektenlarven
und andere wirbellose Kleintiere aus Felsspalten, Rissen in Holzstücken
und anderen Verstecken hervorzuziehen. Die Wulstlippen scheinen
dabei als Schutzpolster zu dienen: Sie verhindern Verletzungen,
wenn er seinen Mund gegen Fels oder Holz presst.
Der Bänderbuntbarsch ist deutlich kleiner
als seine beiden oben genannten Vettern. Er bewohnt weichgründige
Seegebiete in gewöhnlich mehr als zehn Metern Tiefe und
ernährt sich dort zur Hauptsache von allerlei abgestorbenen
Pflanzenstoffen, die auf den Seeboden abgesunken sind. Daneben
packt er gerne Zuckmücken- und andere Insektenlarven, die
sich in den Bodenablagerungen aufhalten.
Der Orangefarbene Felsen-Raubbuntbarsch ist
ein verhältnismässig grosser Vertreter seiner Sippe,
der sich an felsigen Steilhängen im Bereich von Spalten
und Rissen umherbewegt. Nach seiner auffällig weiten Mundöffnung
und seinen spitzen Zähnen zu schliessen, hat er sich auf
die Jagd nach anderen Fischen spezialisiert. Der Orangefarbene
Felsen-Raubbuntbarsch wurde erst 1992 an einer felsigen Stelle
im Mwanza-Golf, im Süden des Victoriasees, entdeckt, und
es deutet alles darauf hin, dass seine Verbreitung im See - im
Gegensatz zu derjenigen der drei vorgenannten Arten - schon immer
sehr beschränkt war.
Mund bildet Bruthöhle
Wie die meisten Mitglieder der Buntbarschfamilie zeigen
die Victoriasee-Buntbarsche eine ganz spezielle Form der Brutpflege,
das sogenannte «Maulbrüten»: Beim Laichen legt
zuerst das Weibchen seine - zumeist nur zehn bis dreissig - Eier
ab und birgt sie unverzüglich in seiner Mundhöhle.
Dann nimmt es den vom Männchen abgegebenen Samen mit dem
Wasser auf, so dass die Eier also in seinem Mund befruchtet werden.
Das Gelege bleibt danach in der Obhut des Weibchens, bis die
Jungen aus den Eiern schlüpfen. Immer wieder schichtet es
die Eier in seinem Mund durch Kaubewegungen um, damit sie alle
gleichermassen mit sauerstoffreichem Frischwasser versorgt werden.
Hingegen nimmt es während der zwei bis drei Wochen dauernden
«Brutzeit» keine Nahrung zu sich, denn die Gefahr
wäre gross, dass es dabei seinen eigenen Nachwuchs verschlucken
würde. Es magert deshalb bis zum Entlassen der Jungen erheblich
ab.
Auch nach dem Schlüpfen kümmert sich das
Weibchen noch eine geraume Weile um seine Jungen. Regelmässig
entlässt es sie, damit sie in der unmittelbaren Umgebung
erste Nahrung aufnehmen können. Und immer wieder nimmt es
sie bereitwillig auf, wenn Gefahr droht oder für die Nacht.
Sind die Jungfische mit der Zeit zu gross, um bequem im mütterlichen
Mund Unterschlupf zu finden, wehrt das Weibchen die weiterhin
unternommenen Versuche der Jungen, seinen Mund aufzusuchen, ab.
Die Jungen entfernen sich daraufhin immer weiter von ihrer Mutter,
bis der Kontakt schliesslich ganz abbricht.
Nilbarsch als Übeltäter
Im warmen, lichtdurchfluteten und nährstoffreichen
Wasser ihres äquatorialen Heimatgewässers haben die
Victoriasee-Buntbarsche während langer Zeiträume beste
Lebensgrundlagen gefunden. Dies hat ihnen nicht nur die Entwicklung
der erwähnten Formenvielfalt erlaubt, sondern hat zumindest
bei gewissen Arten auch zur Bildung enorm umfangreicher Bestände
geführt. Zusammen mit den anderen Fischarten im Victoriasee
bildeten diese für die ansässige menschliche Bevölkerung
eine wertvolle, scheinbar unerschöpfliche Eiweissquelle.
Noch bis in den fünfziger Jahren unseres Jahrhunderts diente
der Fischfang hauptsächlich der Selbstversorgung der örtlichen
Bevölkerung. Er wurde mit einfacher Ausrüstung ausgeübt,
und es gab kaum Hinweise auf eine Übernutzung der Fischbestände
im See.
Leider hat sich die Situation in der Zwischenzeit
dramatisch verändert: Folgenschwere Eingriffe seitens des
Menschen haben das Ökosystem des Victoriasees empfindlich
beeinträchtigt - mit katastrophalen Folgen für die
heimischen Buntbarsche. Die Fachleute schätzen, dass bereits
rund zwei Drittel aller Victoriasee-Buntbarsche, also weit über
200 Arten, ausgestorben sind.
Als besonders einschneidende Tat hat sich die Ansiedlung
des Nilbarschs (Lates sp.) aus der Familie der Glasbarsche
(Centropomidae) erwiesen. Es handelt sich dabei um einen Speisefisch,
der bis 180 Zentimeter lang und nahezu 200 Kilogramm schwer werden
kann - und der deshalb für jeden Fischer eine überaus
lohnende Beute darstellt. Leider ist der Nilbarsch aber auch
ein überaus gefrässiger Raubfisch, der sich nach seiner
Einbürgerung buchstäblich durch die reichen Buntbarschbestände
des Sees hindurchfrass. Dies fiel ihm umso leichter, als ihm
die Victoriasee-Buntbarsche nicht nur körperlich weit unterlegen
waren, sondern in ihrer Stammesgeschichte auch kein wirksames
Feindvermeidungsverhalten gegenüber solch mächtigen
Fressfeinden entwickelt hatten.
Wann der Nilbarsch, dessen ursprüngliche Heimat
die Stromgebiete des Nil, Niger und Senegal sind, erstmals im
Victoriasee ausgesetzt wurde, ist nicht bekannt. Wir wissen einzig,
dass in den späten fünfziger und frühen sechziger
Jahren sowohl in den ugandischen als auch den kenianischen Teilen
des Sees mehrere von den britischen Kolonialherren geförderte
Einbürgerungsprojekte durchgeführt wurden. Anfänglich
blieben die Bestände des Nilbarschs ziemlich klein und örtlich
begrenzt. Doch allmählich breitete sich der grosse Fisch
immer weiter aus, und in den späten siebziger und frühen
achtziger Jahren erfolgte schliesslich eine sprunghafte Bestandsvergrösserung,
in deren Verlauf er sämtliche Bereiche des Sees eroberte.
Machten die Buntbarsche in den kenianischen Teilen
des Victoriasees einstmals rund 80 Gewichtsprozent des Fischfangs
aus, so war ihr Anteil im Jahr 1981 auf spärliche 4 Prozent
gesunken - während der Nilbarsch nun 82 Prozent des Fangs
bildete. Heute lassen sich viele Buntbarscharten im Fang überhaupt
nicht mehr finden. Sie dürften allesamt ausgestorben sein.
Dies betrifft vor allem die Buntbarsche des offenen, uferfernen
Wassers, wo der Nilbarsch vorzugsweise auf Jagd geht; darunter
plankton-, insekten- und garneelen- sowie fischessende, dem Orangefarbenen
Felsen-Raubbuntbarsch ähnliche Arten. Aber auch die
in den uferfernen Bereichen des Sees von Bodenablagerungen und
Bodenlebewesen sich nährenden, dem Bänderbuntbarsch
ähnliche Arten sind fast vollständig verschwunden.
Andere, früher weitverbreitete Arten wie der Wulstlippenbuntbarsch
überleben nur noch an felsigen Uferpartien des Festlands
und der Inseln. Hier, wo der Nilbarsch eher geringe Aussichten
auf Jagderfolg hat, befinden sich denn heute auch die wichtigsten
Rückzugsgebiete der Victoriasee-Buntbarsche.
Düstere Zukunftsaussichten
Als sehr nachteilig für die Buntbarsche des Victoriasees
hat sich auch der in den siebziger Jahren aufgenommene Fischfang
mit Schleppnetzen herausgestellt. Durch diese Trawlfischerei
gerieten viele uferfern lebende, bereits unter der Verfolgung
durch den nimmersatten Nilbarsch leidende Arten unter zusätzlichen
Jagddruck. Ausserdem wurden die Lebensräume bodenlebender
Arten teils massiv geschädigt. Die (seinerzeit mit internationalen
Entwicklungshilfsgelder geförderte) Trawlfischerei ist nicht
nur ökologisch, sondern auch sozial höchst bedenklich,
entzieht sie doch den ansässigen «Kleinfischern»
die Lebensgrundlage und gefährdet deren traditionelle Selbstversorgergesellschaft.
Dies wiederum ist mitverantwortlich dafür, dass verschiedene
Formen des Fischfangs in den ufernahen Zonen des Sees - den Hauptrückzugsgebieten
der Buntbarsche - erheblich an Intensität zugenommen haben.
Besonders verheerend wirkt sich dabei die Verwendung von Insektiziden
und anderen wasserlöslichen Giften aus, die an felsigen
Ufern eingesetzt werden, um die Fische zum Verlassen ihrer Verstecke
zu nötigen.
Von der Vielzahl unheilvoller Schadfaktoren, welche
den Buntbarschen heute das Leben schwer machen, sei zum Schluss
noch der stark angewachsene Eintrag von Schwebstoffen durch die
den See speisenden Flüsse genannt. Zurückzuführen
ist diese ungute Fracht vor allem auf die bedenkliche Bodenerosion
im Einzugsgebiet dieser Flüsse, wo der Mensch die Wälder
abgeholzt und sein Vieh die Grasflächen überweidet
hat. Der Schwebstoffeintrag bewirkt eine gebietsweise erhebliche
Trübung des Seewassers, wodurch unter anderem das Wachstum
bodenlebender Algen, von denen sich Arten wie der Rotschwanz-Schabebuntbarsch
ernähren, nachteilig beeinflusst wird. Zu befürchten
ist aber vor allem, dass die getrübten Sichtverhältnisse
unter Wasser das charakteristische Laichgeschehen der Buntbarsche
- und damit deren Nachzuchterfolg - beeinträchtigen.
Wissenschaftler aus Kenia, Tansania und Uganda arbeiten
derzeit zusammen mit Kollegen aus Europa und Amerika intensiv
daran, den Einfluss der diversen Schadfaktoren auf die Buntbarsche
des Victoriasees abzuklären. An diesen Studien massgeblich
beteiligt sind die Experten der «Arbeitsgruppe zur Erforschung
der Buntbarsch-Ökologie» («Haplochromis Ecology
Survey Team»; HEST) mit Basis an der Universität von
Leiden in den Niederlanden. Dank ihrer Forschungsarbeit, die
sie seit 1977 im Mwanza-Golf im südlichen, zu Tansania gehörenden
Teil des Victoriasees durchführen, wissen wir Näheres
sowohl über die Ökologie der Buntbarsche vor dem «Nilbarsch-Boom»
als auch über die massiven Veränderungen, die sich
in der Zwischenzeit abgespielt haben.
Das Ziel all dieser Untersuchungen ist es, rasch greifende
Massnahmen für die ökologische Restaurierung des Victoriasees
im allgemeinen und für die Rettung der noch verbleibenden,
arg bedrängten Buntbarsche im speziellen zu entwickeln.
Noch liegen realisierbare Lösungen allerdings in weiter
Ferne. Entsprechend düster fallen die Prognosen hinsichtlich
der Zukunft der Victoriasee-Buntbarsche aus.
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