Kleine Riesenmuschel

Tridacna maxima

© 2002 Markus Kappeler / Groth AG
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection,
Groth AG, Unterägeri)

Wir Menschen neigen zur Ansicht, dass die Wirbeltiere - also die Säuger, die Vögel, die Reptilien, die Amphibien und die Fische - die dominanten Lebewesen auf unserem Planeten sind. Das stimmt jedoch nur bezüglich der Körpergrösse der einzelnen Individuen. Hinsichtlich der Artenzahl, der Individuenzahl und der Biomasse herrschen auf der Erde eindeutig die wirbellosen Tiere vor. Beispielsweise bringen all die kleinen bis winzigen tierlichen Organismen, welche direkt unter unseren Füssen, im Erdboden, leben, mehr Lebendgewicht auf die Waage als die oberirdisch lebenden Tiere: Mit drei bis vier Tonnen Bodenleben je Hektar rechnet man in Mitteleuropa im Schnitt! Tatsächlich übertreffen die wirbellosen Tiere gemessen an ihrer Formenfülle die Wirbeltiere in jedem Lebensraum, ob im Wasser, auf dem Land oder in der Luft. Mehr als 95 Prozent aller beschriebenen Tierarten sind Wirbellose.

Eine der artenreichsten Wirbellosensippen bildet der Stamm der Weichtiere (Mollusca). Er umfasst rund 70 000 beschriebene Arten von Schnecken (Gastropoda), Muscheln (Bivalvia), Kopffüssern («Tintenfischen»; Cephalopoda), Furchenfüssern (Solenogastres), Schildfüssern (Caudofoveata), Käferschnecken (Placophora), Napfschalern (Tryblidiacea) und Grabfüssern (Scaphopoda). Ihm gehören ausserdem die grössten aller Wirbellosen an, nämlich zum einen die geheimnisvollen Riesenkalmare oder «Kraken» der Gattung Architeuthis, welche die unergründliche Tiefsee rund um den Globus herum bewohnen, und zum anderen die Riesenmuscheln der Gattung Tridacna, welche in den küstennahen Korallengärten des Indopazifiks vorkommen. Von einem dieser gross gewachsenen «Nichtwirbeltiere», der Kleinen Riesenmuschel (Tridacna maxima), soll auf diesen Seiten berichtet werden.

 

In einen Mantel gekleidet

Die Familie der Riesenmuscheln (Tridacnidae) setzt sich aus neun verschiedenen Arten zusammen, wovon zwei zur Gattung Hippopus und sieben zur Gattung Tridacna gerechnet werden. Die unbestritten grösste Art ist die Eigentliche Riesenmuschel oder «Mördermuschel» (Tridacna gigas) mit einer Länge von bis zu 140 Zentimetern und einem maximalen Gewicht von über 400 Kilogramm, wovon rund drei Viertel auf die bis zu zehn Zentimeter dicke Kalkschale und ein Viertel auf das darin geborgene lebende Gewebe entfällt.

Die über weite Bereiche des Südpazifiks verbreitete Kleine Riesenmuschel ist zwar mit einer Schalenlänge von bis zu 40 Zentimetern deutlich kleiner als die Eigentliche Riesenmuschel. Dafür ist ihr «Mantellappen» - so heisst der Körperteil, den die Riesenmuscheln in ungestörtem Zustand lippenartig über die Schalenränder nach aussen stülpen - besonders farbenprächtig. Er umfasst die gesamte Farbpalette und leuchtet bei jedem Individuum in jeweils anderer Kombination.

Der Mantellappen ist der sichtbare Teil des so genannten «Mantels», eines komplex aufgebauten Gewebes, das - ähnlich wie die Haut bei anderen Tieren - die inneren Organe der Kleinen Riesenmuschel vollständig umschliesst. Hierauf ist der Begriff «Mantel» zurückzuführen. So wie bei anderen Tieren Mund und After Öffnungen in der Haut darstellen, welche die Verbindung zwischen der Aussen- und der Innenwelt erlauben, so verfügt auch die Kleine Riesenmuschel über zwei Öffnungen im Mantel, eine Einström- und eine Ausströmöffnung. Beide befinden sich im Bereich des Schalenspalts, zwischen den beiden bunten «Lippen» des Mantellappens, sind aber unterschiedlich ausgebildet: Während als Einströmöffnung ein schlitzförmiges Loch dient, ist die Ausströmöffnung zu einem Rohr («Sipho») ausgezogen.

 

Überlebenswichtige Partnerschaft mit Algen

Wie alle Muscheln ernährt sich die Kleine Riesenmuschel von frei schwebenden pflanzlichen und tierlichen Kleinstlebewesen («Plankton»), die sie aus dem Meerwasser filtert. Mit der Hilfe von Millionen winziger Wimpern einerseits und mit Muskelkraft andererseits strudelt bzw. saugt sie ihr Atemwasser mit den darin enthaltenen Mikroorganismen durch die Einströmöffnung in den Schaleninnenraum und presst es zwischen ihren netzartig gestalteten Kiemenblättern hindurch. Dabei bleiben die Planktonteilchen an der äusseren Kiemenfläche hängen und werden anschliessend zum Schlund, also zum Darmeingang, verfrachtet. Gleichzeitig wird dem Wasserstrom der für die Atmung notwendige Sauerstoff entnommen. Und danach spült das durch die Ausströmöffnung abfliessende Wasser gleich noch das angefallene Kohlendioxid sowie die Abfallstoffe der in den Mantelinnenraum einmündenden beiden Nieren und des Darms mit sich fort.

Ihre planktonische Nahrung reichert die Kleine Riesenmuschel - wie alle Riesenmuscheln - auf eine eigentümliche Weise an: Ihr freier, prächtig gefärbter Mantellappen beherbergt ganze Scharen kleiner, einzelliger Algen der Art Symbiodinum microadriaticum. Diese leben mit dem massigen Tier in Symbiose, also in Gemeinschaft zu gegenseitigem Nutzen. Die Algen werden von der Riesenmuschel mit allen lebensnotwendigen chemischen Stoffen versorgt. Dafür liefern sie ihrer Wirtin Glycerol, ein zuckerartiges Kohlenhydrat, das sie mit Hilfe des Sonnenlichts aus Kohlendioxid und Wasser, also durch so genannte Photosynthese, aufzubauen vermögen. Neueren Untersuchungen zufolge bildet das Glycerol nicht etwa nur eine «Beikost» der Kleinen Riesenmuschel, sondern stellt ihre Hauptnahrung dar. Dies lässt erahnen, welch grosse Bedeutung die symbiontischen Algen in ihrem Leben spielen.

Die Symbiodinum-Algen sind nicht gleichmässig über den Mantelrand verteilt, sondern finden sich gehäuft im Bereich so genannter «Hyalinorgane», das sind glaskörperartige Zellhaufen, welche das Sonnenlicht wie Linsen sammeln und in das Mantelgewebe hinein leiten. Die Kleine Riesenmuschel hat also im Laufe ihrer Stammesgeschichte Organe entwickelt, die einzig dem Wohlbefinden ihrer pflanzlichen «Lebenspartnerinnen» dienen. Auch die bunten Farbeinlagerungen im Mantellappen sind in diesem Sinne zu verstehen: Sie bilden eine Art «Sonnenbrille», welche die empfindlichen Algen vor schädlicher UV-Stahlung schützt.

Es wurden bisher keine erwachsenen Kleinen Riesenmuscheln ohne Symbiodinum-Algen gefunden. Und es wurden nirgendwo Kleine Riesenmuscheln festgestellt, die nicht in seichten, warmen, ungetrübten, vom Sonnenlicht durchfluteten Küstengewässern leben, wo der Solarenergiebedarf der Algen ausreichend gedeckt wird. Die Symbiose scheint also - zumindest für die Muscheln - heute überlebenswichtig zu sein. Tatsächlich mutmassen die Marinbiologen, dass die Riesenmuscheln im Verlauf ihrer Stammesgeschichte nur dank der Symbiose mit den Symbiodinum-Algen zu ihrer aussergewöhnlichen Grösse heranwachsen konnten - und dass sie heute auf Gedeih und Verderb von deren «Mitarbeit» abhängig sind.

Umgekehrt gilt dies interessanterweise nicht: Die Symbiodinum-Algen können durchaus ohne die Riesenmuscheln fortbestehen, denn sie gehen auch mit den meisten Riff bildenden Korallen Symbiosen ein.

 

Synchrones Ablaichen

Wie viele andere Weichtiere sind die Riesenmuscheln Zwitterwesen («Hermaphroditen»). Die männlichen, Samen erzeugenden Keimdrüsen sind vor den weiblichen, Eier produzierenden ausgereift, so dass also jedes Individuum zuerst ein Männchen und danach ein Weibchen ist. Eine Selbstbefruchtung ist damit ausgeschlossen.

Die Keimdrüsen befinden sich in der Nähe des Herzbeutels und haben eine einfache Ausmündung in den Mantelinnenraum. Da weder Samenblasen noch sonstige Hilfseinrichtungen ausgebildet sind, gelangen die Geschlechtszellen (Samen oder Eier) unmittelbar in den Mantelinnenraum und von da mit dem ausströmenden Wasser ins Freie. Dort findet die Befruchtung statt.

Wir wissen heute, dass die im Wasser treibenden Eier der Riesenmuscheln einen chemischen Stoff absondern, der sich mit den Wasserströmungen ausbreitet und alle fortpflanzungsfähigen Riesenmuscheln des betreffenden Küstenabschnitts dazu anregt, unverzüglich auch ihre - männlichen oder weiblichen - Geschlechtszellen abzugeben. Jede erwachsene Riesenmuschel kann also durch die Abgabe von Eiern ein regionales «Synchronlaichen» auslösen. Durch solch gemeinschaftliches Ablaichen erhöht sich die Wahrscheinlichkeit, dass die ins Wasser abgegebenen Eier von Samen befruchtet werden, entscheidend. Bei der Kleinen Riesenmuschel erfolgt das «Synchronlaichen» im Übrigen saisonal gebunden: In den Gewässern von Fidschi beispielsweise findet es gewöhnlich im Juni und Juli statt, bei Guam zwischen November und März.

Noch am selben Tag, an dem ein Ei befruchtet wird, schlüpft aus ihm eine winzige, frei im Wasser schwebende Wimperkranzlarve («Trochophora»). Diese verwandelt sich innerhalb von vierundzwanzig Stunden zu einer ebenfalls frei schwebenden Segellarve («Veliger»). Bei dieser lassen sich die beiden späteren Schalenhälften bereits in Form von zwei winzigen, durchsichtigen «Segeln» erkennen.

Die Meeresströmungen tragen die Riesenmuschellarve, die sich von winzigen Planktonteilchen ernährt, allmählich von ihrem Geburtsort fort. Nach nur vier bis sieben Tagen beendet sie jedoch ihr frei schwebendes Leben und lässt sich an einem geeigneten Ort - auf einem Korallenriff oder einer Sandfläche - nieder. Sie verwandelt sich dort zur Miniatur-Riesenmuschel und befestigt sich mit Hilfe klebriger Haftfäden («Byssusfäden») am Untergrund. Ungefähr zu diesem Zeitpunkt dringen die symbiontischen Algen, die in ihrer Jugend ebenfalls ein frei treibendes Entwicklungsstadium durchlaufen, in das Mantelgewebe des Riesenmuschelbabys ein. Letzteres wächst verhältnismässig langsam heran und ist für unser Auge erst im Alter von etwa drei Monaten erkennbar. Die Geschlechtsreife tritt ebenfalls spät, nämlich im Alter von gewöhnlich sechs bis acht Jahren, ein. Im Gegenzug dürfte die Lebenserwartung unter natürlichen Bedingungen bei über hundert Jahren liegen.

 

Eine traditionelle Beute

Es überrascht kaum, dass die grossen, sesshaften, friedfertigen und leicht zugänglichen Riesenmuscheln von alters her vom Menschen als Eiweissquelle genutzt werden. Tonnen von Rieselmuschelschalen, welche im Bereich der Abfallhaufen früher pazifischer Inselsiedler gefunden wurden, bezeugen die Bedeutung der Riesenmuscheln für deren Ernährung. Und daran hat sich bis heute wenig geändert: Noch immer spielen die Riesenmuscheln eine wichtige Rolle für die im Küstenbereich wohnhafte, sich selbst versorgende Bevölkerung vieler indopazifischer Inseln. Zum einen dient der Schaleninhalt (von dem bis auf die bitter schmeckenden Nieren alle Teile essbar sind) als Nahrungsmittel, zum anderen werden die Schalen gern als Schüsseln verwendet.

Die traditionelle Nutzung der Riesenmuscheln scheint ihre Bestände im Allgemeinen nicht erheblich geschädigt zu haben. Die grossen Weichtiere spielten wohl an den wenigsten Orten eine zentrale Rolle beim Fischfang, und ausserdem waren sich viele Inselvölker der Verletzbarkeit ihrer Insel-Ökosysteme durchaus bewusst. Sie trieben keinen Raubbau, sondern pflegten einen schonenden Umgang mit ihrer eng begrenzten Umwelt. Überlieferte Gebote («Tabus») sorgten dafür, dass einzelne Riffteile nur zu bestimmten Zeiten oder von bestimmten Clans betreten wurden und dass für zahlreiche Tierarten ein Jagdverbot oder zumindest eine vorübergehende Schonzeit eingehalten wurde.

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts gerieten auf vielen indopazifischen Inseln - aufgrund der umwälzenden Einflüsse von aussen - die traditionellen Jagd- und Fangbestimmungen in Vergessenheit. Gleichzeitig taten sich lukrative internationale Märkte auf. So führte der in der chinesischen Küche als Leckerbissen geltende Schliessmuskel der Riesenmuscheln vielerorts zu einer enormen Verfolgung der wehrlosen Riffbewohner. Zu Abertausenden wurden die Tiere aus dem küstennahen Wasser ihrer Heimatinseln geholt, um ihr Fleisch nach Taiwan, Singapur und Hongkong zu verkaufen. Auch ihre grossen Schalen wurden massenhaft exportiert, insbesondere auf die Philippinen, wo sie zu allerlei kunsthandwerklichen Gegenständen verarbeitet wurden. Des Weiteren wurden unzählige, zumeist junge Tiere lebend gesammelt und dem internationalen Tierhandel zugeführt, um den Bedarf der Aquarianer zu decken.

Drei Eigenheiten ihrer Biologie wirkten sich nun für die Riesenmuscheln verhängnisvoll aus: Erstens werden die Tiere erst in verhältnismässig hohem Alter - wenn sie bereits eine ansehnliche Grösse erreicht haben - geschlechtsreif. Vielerorts wurden deshalb sämtliche fortpflanzungsfähigen Tiere eingesammelt, so dass die Vermehrung der lokalen Bestände vollständig zusammenbrach. Zweitens dauert die Phase als frei schwebende Larve verhältnismässig kurz, weshalb die Distanzen, welche die von den Meeresströmungen getragenen Jungtiere zurücklegen, weit geringer sind als bei vielen anderen marinen Wirbellosen, darunter den Korallen und den Seeigeln. Entsprechend gering sind die Chancen der Riesenmuscheln, verwaiste Inseln wiederzubesiedeln. Drittens müssen die Riesenmuschelbestände eine gewisse Minimaldichte aufweisen, damit ein Synchronlaichen - und damit eine erfolgreiche Befruchtung der Eier - stattfinden kann. Fällt die Bestandsdichte unter diesen Wert, so ist die Nachzucht nicht mehr gewährleistet.

 

Riesenmuschelgärten als Rettung

Auch in den Küstengewässern von Niue, dem rund 500 Kilometer östlich von Tonga im Südpazifik gelegenen und aus einer einzigen, etwa 260 Quadratkilometer grossen Insel bestehenden Ausgabeland der vorliegenden Briefmarken, wird die Kleine Riesenmuschel von alters her genutzt. Offenbar hat sich der Fang aber stets in verträglichem Rahmen abgespielt, denn die Bestandsdichte liegt noch immer bei rund 100 Individuen je Hektar. Das ist zwar weit entfernt von der natürlichen Dichte, die sich zum Beispiel in ungestörten Bereichen des Grossen Barriereriffs vor Ostaustralien auf rund 1400 Individuen je Hektar bemisst. Noch erlaubt sie aber die erfolgreiche Nachzucht und damit den Fortbestand der lokalen Population.

Sollten die Bestände jedoch weiter zurückgehen, so müssten zur Sicherung der lokalen Population gezielte Artenschutzmassnahmen getroffen werden. Das Anlegen gut geschützter «Riesenmuschelgärten» hat bei mehreren anderen Inseln im Indopazifik gute Erfolge gezeitigt und wäre sicher auch hier durchführbar. So wurden etwa bei Palau, Fidschi und den Marshallinseln in ausgewählten Korallenriffabschnitten «Muschelfarmen» eingerichtet. Jungmuscheln, die aus besonderen Zuchtstationen stammten, wurden dort eingesetzt, gross gezogen und schliesslich schonend, d.h. bestandserhaltend, genutzt. Dabei zeigte sich, dass die Erträge aus solchen Farmen sehr beachtlich sein können. Solche Zuchtprogramme vermögen also nicht nur zahlreichen Insulanern ein geregeltes Einkommen zu sichern, sondern es lässt sich durch sie auch die örtliche Nachfrage nach Muschelschalen und -fleisch decken, ohne dass auf die frei lebenden Muschelbestände zurückgegriffen werden muss. Die vom WWF unterstützten Riesenmuschel-Zuchtprogramme sind ein gutes Beispiel dafür, wie die (berechtigten) Lebensunterhaltsansprüche der Inselbewohner mit den Anliegen des Naturschutzes verknüpft werden können.

 

Legenden

 

Mit einer Länge von bis zu 40 Zentimetern ist die Kleine Riesenmuschel (Tridacna maxima) zwar - wie ihr eigentümlicher Name andeutet - kleiner als die Eigentliche Riesenmuschel (Tridacna gigas), welche eine Länge von bis zu 140 Zentimetern erreicht. Dafür ist ihr über den Schalenrand ragender, lippenförmiger «Mantellappen» besonders farbenprächtig. Er leuchtet bei jedem Individuum in jeweils anderer Farbkombination.

Das Verbreitungsgebiet der Kleinen Riesenmuschel erstreckt sich über den gesamten Südpazifik. Allerdings ist das Vorkommen der bunten Muschel innerhalb dieses Areals keineswegs flächendeckend, denn sie ist eine typische Korallenriffbewohnerin, lebt also ausschliesslich in den lichtdurchfluteten Küstengewässern der hier und dort, weit verstreut, aus dem Pazifik aufragenden Inseln.

Der farbige, zweilippige «Mantellappen» ist der sichtbare Teil des so genannten «Mantels», eines komplex aufgebauten Gewebes, das die inneren Organe der Kleinen Riesenmuschel vollständig umschliesst. Zwei Öffnungen erlauben die Verbindung zwischen der Aussen- und der Innenwelt: eine schlitzartige Einströmöffnung (vorn) und eine zu einer Röhre ausgezogene Ausströmöffnung (hinten).

Die Kleine Riesenmuschel beherbergt in ihrem Mantellappen ganze Scharen winziger Algen, welche ihre Wirtin mit photosynthetisch hergestellten, zuckerartigen Kohlenhydraten versorgen und so ihre Ernährung sicherstellen. Zugunsten der pflanzlichen «Lebenspartnerinnen» hat die Muschel im Laufe der Stammesgeschichte verschiedene körperliche Anpassungen vorgenommen. Zu nennen sind unter anderem die bunten Farbeinlagerungen im Mantellappen: Sie stellen eine Art «Sonnenbrille» dar, welche die empfindlichen Algen vor schädlicher UV-Strahlung schützen.

Die Jugendentwicklung der Kleinen Riesenmuschel verläuft recht gemächlich: Nach der Metamorphose der frei schwebenden Larve zum Riff bewohnenden Schalentier vergehen drei Monate, bis unser Auge das Riesenmuschelbaby überhaupt zu erkennen vermag. Und die Geschlechtsreife tritt erst im Alter von sechs bis acht Jahren ein. Im Gegenzug liegt die Lebenserwartung unter natürlichen Bedingungen bei vermutlich über hundert Jahren. Auf dem Bild sind neben der Kleinen Riesenmuschel die Tentakelkronen von Bunten Spiralröhrenwürmern (Spirobranchus giganteus) zu sehen.

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