Karibischer Riffkalmar

Sepioteuthis sepioidea


© 2010 Markus Kappeler
(erschienen in der WWF Conservation Stamp Collection)










Artwork © Owen Bell



Der Stamm der Weichtiere oder Mollusken (Mollusca) ist eine grosse und erfolgreiche Tiersippe. Rund 85 000 Arten sind uns bekannt (Wirbeltiere: 55 000), und wahrscheinlich wartet eine ähnlich grosse Zahl noch darauf, von der Wissenschaft entdeckt zu werden. An Land und in den Süssgewässern leben verhältnismässig wenige Weichtierarten. Sie sind Angehörige von nur zwei Klassen, nämlich der Klasse der Schnecken (Gastropoda) und der Klasse der Muscheln (Bivalvia). Die weit überwiegende Mehrzahl der Weichtiere lebt im Meer und gehört acht verschiedenen Klassen an, nämlich wiederum - zu über 90 Prozent - der Klasse der Schnecken und der Klasse der Muscheln, ferner der Klasse der Schildfüsser (Caudofoveata), der Furchenfüsser (Solenogastres), der Käferschnecken (Polyplacophora), der Einschaler (Monoplacophora), der Kahnfüsser (Scaphopoda) und - nicht zuletzt - der Klasse der Kopffüsser (Cephalopoda), welche die Tintenfische, Kalmare, Sepien, Kraken und Perlboote umfasst.

Zwar sind die Kopffüsser mit 900 bis 1000 bekannten Arten eine weit artenärmere Klasse als die Schnecken mit rund 60 000 bekannten Arten und die Muscheln mit etwa 20 000 bekannten Arten, doch bilden sie in mancher Hinsicht die aussergewöhnlichste der acht Weichtierklassen. Dies gilt unter anderem für ihre Körpergrösse: Zu den Kopffüssern gehören die weitaus grössten aller heutigen wirbellosen Tiere. Die Riesenkalmare der Gattung Architeuthis können nachweislich eine Rumpflänge von 2,25 Metern und eine Gesamtlänge einschliesslich des Kopfs und der bis zu 8 Meter langen Fangarme von 12 bis 14 Metern erreichen. Den Grössenrekord hält allerdings der treffend benannte Kolosskalmar (Mesonychoteuthis hamiltoni), genauer ein Weibchen, das 2007 in den Gewässern der Antarktis gefangen wurde: Es wies eine Rumpflänge von 4,2 Metern auf, wog 495 Kilogramm und hatte mit einem Durchmesser von 27 Zentimetern die grössten Augen, welche jemals von Zoologen untersucht worden sind.

Aussergewöhnlich ist aber auch das Nervensystem der Kopffüsser. Von allen Wirbellosen haben sie das komplexeste, am höchsten entwickelte Gehirn. Aus Experimenten geht hervor, dass es leistungsfähiger ist als das aller anderen Wirbellosen, ja sogar als das vieler Wirbeltiere. So sind Kraken (Ordnung Octopoda) in der Lage, gezielt Gegenstände aus verschlossenen Vorratsgläsern zu holen, indem sie den Deckel abschrauben. Es ist darum nicht verwunderlich, dass das individuelle wie auch das gesellschaftliche, insbesondere kommunikative, Verhalten der Kopffüsser äusserst vielfältig ist.

Eine Kopffüsserart, deren Verhalten eingehend studiert worden ist, ist der Karibische Riffkalmar (Sepioteuthis sepioidea), der in den wärmeren Bereichen des Westatlantiks vorkommt.


Mit Flossensaum und Manteldüse

Der Karibische Riffkalmar gehört innerhalb der Klasse der Kopffüsser zur selben Ordnung wie die Riesen- und der Kolosskalmar, nämlich zu den Kalmaren (Teuthida, auch Teuthoidea), doch spielt er hinsichtlich seiner Körpergrösse in einer anderen Liga: Er weist eine Rumpflänge von maximal 20 Zentimetern auf und wiegt höchstens ein paar hundert Gramm.

Wie bei allen Kopffüssern besteht der Körper des Karibischen Riffkalmars aus einem Rumpfteil, bei welchem die inneren Organe von einem Hautsack, dem so genannten Mantel, umschlossen sind, und einem Kopfteil mit zehn Fangarmen. Eine äussere Schale fehlt; eine solche haben von allen Kopffüssern einzig die Perlboote. Stattdessen findet sich, gewissermassen als «Innenschale», eine hornige, streifenförmige Struktur, Gladius genannt. Sie verläuft entlang der Manteloberseite und verleiht einerseits dem Körper eine gewisse Steifigkeit und dient andererseits der Muskulatur als Verankerung. Am vorderen Ende des Mantels, unterhalb des Kopfs, befindet sich eine röhrenförmige Öffnung, der so genannte Manteltrichter. Über diesen Trichter mündet die mit Meerwasser gefüllte Mantelhöhle nach aussen und werden unter anderem die beiden in der Mantelhöhle befindlichen Kiemen mit frischem, sauerstoffreichem Wasser versorgt. Der Kopf hat zwei grosse, leistungsfähige Augen und einen Mund mit einem hornigen, papageienartigen Schnabel, welcher ein hartes, mit hornigen Zähnchen besetztes Organ enthält, die so genannte Raspelzunge oder Radula. Rund um die Mundöffnung herum befinden sich zehn mit Saugnäpfen ausgestattete Fangarme oder Tentakel, acht kurze und zwei lange, wobei letztere normalerweise nicht hervorragen, weil sie in den Tentakelkranz zurückgezogen werden.

Die meisten Kalmare haben nur im hinteren Bereich des Mantels dreieckige, wenig bewegliche Flossen. Tatsächlich setzen sie dieselben nicht für die Fortbewegung ein, sondern benutzen sie bloss als Stabilisatoren. Sie streifen stattdessen mittels «Düsenantrieb» umher: Zunächst saugen sie Wasser durch den Manteltrichter in die Mantelhöhle. Dann pressen sie es unter Druck durch den Trichter wieder aus, so dass sich ihr Körper nach dem Rückstossprinzip nach hinten bewegt. Das abwechselnde Einsaugen und Auspressen des Wassers vermittelt den Kalmaren zwar eine seltsam wippende Fortbewegungsweise, doch erreichen sie insgesamt beachtliche Reisegeschwindigkeiten.

Im Unterschied zu den meisten seiner Vettern besitzt der Karibische Riffkalmar auf beiden Seiten seines Körpers entlang der ganzen Mantellänge je einen sehr beweglichen Flossensaum, und in der Tat schwimmt er mittels Wellenbewegungen derselben vorwärts durch das Wasser. Solches Schwimmen ist allerdings langsam. Für die schnelle Fortbewegung bedient auch er sich des rückwärts gerichteten «Düsenantriebs».


Wechselnde Farben

Die Grundfärbung des Karibischen Riffkalmars ist ein Mittelgrün bis Mittelbraun auf der Oberseite und ein blasses Hellgrün bis Beige auf der Unterseite. Im Alltag ist seine Farbe allerdings sehr variabel, da er auf äussere Gegebenheiten mit unterschiedlichsten Färbungen und auch Musterungen reagiert.

Unter der Oberfläche seiner Haut befinden sich Farbzellen, so genannte Chromatophoren, welche kleine Taschen mit rotem, gelbem oder schwarzem Pigment enthalten. Dank direkter Nervenverbindungen vom Hirn zu winzigen, an den Chromatophoren ansetzenden Muskelfasern vermag er diese Taschen innerhalb weniger Tausendstelsekunden auszudehnen oder zusammenzuziehen. Sind die Taschen zusammengezogen, so sind die tiefer in der Haut liegenden weissen und grünen Pigmentzellen zu sehen. Werden die Taschen ausgedehnt, so erscheint die in ihnen enthaltene Farbe. Der Karibische Riffkalmar kann so die Färbung seiner Mantelhaut beliebig verändern, und zwar entweder auf dem ganzen Mantel oder aber - musterartig - nur in bestimmten Bereichen desselben. Gleichzeitig erzielt er durch die Kontraktion der Chromatophorenmuskeln einen in der Stärke und Ausdehnung variablen «Hühnerhauteffekt».

Die Veränderungen der Färbung, Musterung und Oberflächenstruktur der Haut setzt der Karibische Riffkalmar zum einen für die Verständigung mit seinen Artgenossen ein, zum anderen für die Tarnung bei Feindgefahr. Anzumerken bleibt, dass Experimente überraschenderweise gezeigt haben, dass die Karibischen Riffkalmare wie die meisten Kopffüsser farbenblind sind. Bei der innerartlichen Kommunikation spielen also offensichtlich bloss die Musterung und Oberflächenstruktur der Haut eine Rolle, nicht aber deren Färbung.


Eine küstennah lebende Art

Der Karibische Riffkalmar ist ein Küstenbewohner, der in den wärmeren Bereichen des westlichen Atlantiks relativ weit verbreitet ist. Man findet ihn - wie sein Artname besagt - im Umfeld der meisten Karibischen Inseln, ferner nördlich davon bei den Bahamas und an der Küste Floridas sowie südlich davon an der Festlandküste des nördlichen Südamerikas, südwärts bis Nordbrasilien.

Die erwachsenen Karibischen Riffkalmare halten sich normalerweise im Bereich von Korallenriffen in einer Tiefe zwischen 1,5 und 8 Metern auf, können sich aber gelegentlich auch aufs offene Meer hinaus begeben oder in Tiefen von bis zu 100 Metern abtauchen. Die jungen Individuen halten sich stets in unmittelbarer Küstennähe in zumeist weniger als 2 Meter tiefem Wasser auf, und zwar meistens im Bereich von Seegraswiesen.

Tagsüber, bei der Nahrungssuche, bewegt sich der Karibische Riffkalmar gewöhnlich mit seinesgleichen in Schwärmen von 4 bis 30 Individuen umher. Manchmal vergesellschaftet er sich auch mit dem Schlanken Küstenkalmar (Loligo plei) oder mit jungen Schweinsfischen (Haemulon spp.), Fadenfischen (Polydactylus spp.) und anderen Knochenfischen zu gemischten Schwärmen. Schwarmbildung vermindert für das einzelne Individuum das Risiko des Erbeutetwerdens, weil erstens viele Augenpaare besser sehen als eines und zweitens das Augenmerk eines Angreifers stets mit hoher Wahrscheinlichkeit einem der anderen Schwarmmitglieder gilt.

Der Karibische Riffkalmar verlässt sich bei der Feindvermeidung aber nicht allein auf die Teilnahme an einem Schwarm. Befindet er sich bei Gefahr über einem Korallenriff, so verfärbt er sich dunkelrot oder braun und versteckt sich zwischen Korallen. Im offenen Wasser hingegen macht er sich möglichst hell und manövriert sich mittels Wasserstrahls rückwärts aus der Gefahrenzone. Im Notfall greift er sodann auf den genialen Trick aller Tintenfische zurück: Er spritzt die in seinem Tintenbeutel befindliche dunkle Flüssigkeit in seine Mantelhöhle, presst das Wasser aus der Mantelhöhle aus - und bewirkt dadurch, dass eine kleine Tintenwolke an der Stelle im Wasser schwebt, an der sich einen Augenblick zuvor noch der per Rückstoss entschwundene Riffkalmar befand. Häufig schnappt dann der Fressfeind in die Wolke, was zu einer Verwirbelung derselben führt, die den Angreifer einnebelt und dem Kalmar erst recht die erfolgreiche Flucht erlaubt.

Der Karibische Riffkalmar ist seinerseits ein tüchtiger Beutegreifer. Er bejagt eine Vielzahl kleinerer Meerestiere, darunter vor allem Fische, Garnelen und weitere Krebstiere sowie Weichtiere unterschiedlicher Art. Seine Opfer fängt er mit Hilfe seiner beiden langen, stark dehnbaren und an den keulenartigen Enden dicht mit Saugnäpfen besetzten Tentakel. Diese schleudert er - ähnlich wie die Chamäleons ihre Zunge - mit grosser Geschwindigkeit gegen das Opfer, so dass sie sich weit dehnen, am Opfer festsaugen und sogleich wieder in Richtung Mund zusammenziehen. Dort wird das Opfer von den acht kürzeren Tentakeln gefasst und zur Mundöffnung befördert. Bevor es verschluckt wird, wird es mit Hilfe des Schnabels in Stücke gebissen und dann mit Hilfe der Raspelzunge weiter zerkleinert.


Ein kurzes Leben

Die meisten Kopffüsser - so auch der Karibische Riffkalmar - haben einen Lebenslauf, der sich von dem der meisten Wirbeltiere stark unterscheidet. Sie erreichen nicht in einem bestimmten Alter die Geschlechtsreife und pflanzen sich danach während ein paar Jahren periodisch fort, sondern sie pflanzen sich nur ein einziges Mal in ihrem Leben fort, kurz nachdem sie geschlechtsreif geworden sind - und sterben dann. Bei grösseren Arten und solchen, die in kühleren Gewässern leben, dauert es im Allgemeinen länger, bis sie geschlechtsreif sind, als bei kleinen Arten und solchen in warmen Gewässern. Es scheint, dass einige der mächtigen antarktischen Tiefseearten mehrere Jahrzehnte lang leben, bis sie zur Fortpflanzung schreiten. Im Gegensatz hierzu währt das Leben des verhältnismässig kleinen und in tropisch-warmen Gewässern lebenden Karibischen Riffkalmars im Durchschnitt nur etwa fünf Monate.

Ist ihre Zeit der Fortpflanzung gekommen, so lösen sich die Karibischen Riffkalmare aus ihrem Schwarm und bilden Trupps, die sich aus einem paarungsbereiten Weibchen und zwei bis fünf paarungswilligen Männchen zusammensetzen. Zwischen den Männchen sind vielfältige Farb- und Musterduelle zu beobachten, bis schliesslich eines von ihnen den bunten Wettstreit gewinnt und vom Weibchen als Partner akzeptiert wird. Das Paar zeigt in der Folge während Stunden komplexe «Hochzeitsrituale». Schliesslich signalisiert das Weibchen dem Männchen durch ein sattelförmiges Muster auf seinem Rücken, dass es für die Samenübergabe bereit ist. Das Männchen schiebt daraufhin mit Hilfe eines modifizierten Tentakels ein Samenpaket (Spermatophore) in die Mantelhöhle des Weibchens und deponiert es dort in einer speziellen Samentasche (Rezeptakulum).

Nach der Paarung begibt sich das Weibchen auf die Suche nach einem geeigneten Ort für die Ablage seiner Eier, beispielsweise unter einem überhängenden Fels, zwischen den Ästen einer Koralle oder in der leeren Schale einer Grossen Fechterschnecke (Strombus gigas). Die Eier sind mit einer Länge von 5 bis 6 Millimetern verhältnismässig gross. Hat das Weibchen seine Aufgabe erfüllt, verliert es schnell an Lebenskraft und stirbt. Dem Männchen gelingt es zwar manchmal, sich nochmals mit einem Weibchen zu paaren, doch sind auch seine Tage gezählt.

Aus den Eiern schlüpfen innerhalb weniger Tage kleine Ebenbilder der Eltern. Im Unterschied zu vielen anderen wirbellosen Tieren durchlaufen die Kopffüsser nämlich kein Larvenstadium. Die Jungtiere haben lediglich etwas andere Proportionen als die Erwachsenen, unter anderem einen runderen Rumpf und relativ kleinere Tentakel. Während ihren ersten Lebenstagen verstecken sie sich zwischen Algen oder Seegras, doch schon im Alter von ungefähr zehn Tagen, bei einer Länge von etwa einem Zentimeter, bilden sie mit ihresgleichen Schwärme im küstennahen Wasser.

Die Karibischen Riffkalmare sind eine häufige und weit verbreitete Tierart, deren Fortbestand derzeit nicht als gefährdet eingestuft wird. Im Unterschied zu anderen Kalmaren, besonders jenen, welche in immensen Schwärmen durch die südlichen Ozeane ziehen, werden sie nirgendwo kommerziell befischt. Längerfristig könnte allerdings der Verlust ihrer Korallenriff-Lebensräume aufgrund menschbedingter Schadfaktoren, insbesondere den vielfältigen Schadstoffen, die im Meer gelöst sind, der weltweiten Erwärmung der Meere und der verstärkten UV-Einstrahlung, eine Gefahr darstellen. Tatsächlich ist die Ausdehnung der lebenden Korallengärten in der Karibik in den letzten Jahrzehnten alarmierend geschwunden. Dies wirkt sich ohne Zweifel auch auf die Bestände des Karibischen Riffkalmars negativ aus.




Legenden

Der Karibische Riffkalmar (Sepioteuthis sepioidea) gehört innerhalb des Stamms der Weichtiere (Mollusca) zur Klasse der Kopffüsser (Cephalopoda), zusammen mit etwa 900 bis 1000 weiteren Tintenfischen, Kalmaren, Sepien, Kraken und Perlbooten. Erwachsene Individuen weisen eine Rumpflänge von bis zu 20 Zentimetern auf und wiegen maximal ein paar hundert Gramm. Die Zahl der Fangarme oder Tentakel beträgt zehn.

Die Grundfärbung des Karibischen Riffkalmars ist ein Mittelgrün bis Mittelbraun auf der Oberseite und ein blasses Hellgrün bis Beige auf der Unterseite (siehe Seite 2). Im Alltag verändert sich seine Farbe jedoch ständig, da er auf seine Artgenossen, Fressfeinde und weitere äussere Umstände mit einem breiten Spektrum unterschiedlichster Färbungen und Musterungen reagiert.

Die Heimat des Karibischen Riffkalmars ist - wie sein Name andeutet - schwergewichtig die Karibik, erstreckt sich aber im Norden bis Florida und im Süden bis Nordbrasilien. Die erwachsenen Individuen halten sich gewöhnlich in kleinen Schwärmen im Bereich von Korallenriffen auf und ernähren sich von einer Vielzahl kleinerer Meerestiere, die sie mit Hilfe ihrer Fangarme erbeuten. Das Bild zeigt ein Paar bei seinen komplexen «Hochzeitsritualen».

Bald nach der Begattung legt das Weibchen des Karibischen Riffkalmars seine Eier in Büscheln an einem geschützten Ort ab. Sie sind 5 bis 6 Millimeter lang und in eine gelatinöse Kapsel eingepackt. Wenige Tage später schlüpfen aus ihnen die Jungen. Sie sehen ihren Eltern bereits sehr ähnlich, denn im Unterschied zu vielen anderen wirbellosen Tieren durchlaufen die Kopffüsser in der Jugend kein Larvenstadium. Die Lebenserwartung liegt im Durchschnitt bei etwa fünf Monaten.

Die meisten Kalmare haben einen schlanken, im Querschnitt kreisrunden, nach hinten spitz zulaufenden Rumpf mit dreieckigen, nur im hinteren Bereich des Mantels vorhandenen Seitenflossen. Der Karibische Riffkalmar und die anderen Mitglieder der Gattung Sepioteuthis haben hingegen einen seitlich abgeflachten, hinten abgerundeten Rumpf und beidseits einen der ganzen Mantellänge entlang verlaufenden Flossensaum. Sie sehen dadurch den Sepien in der Ordnung Sepiida erheblich ähnlicher als den anderen Kalmaren. Die Sepienähnlichkeit hat sich im wissenschaftlichen Namen des Karibischen Riffkalmars gleich zweimal niedergeschlagen: Sepioteuthis bedeutet «Sepienkalmar», und sepioidea «sepienartig».




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